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杨树抗性机制研究进展 　　摘要杨树具有速生、适应性强、分布广、容易杂交和改良遗传性、品种多以及容易无性繁殖等特性，具有多方面的实际用途。但杨树的大量种植也使一些地区杨树害虫屡屡成灾，给杨树生产和生态建设造成了严重的威胁。现就国内外关于杨树在形态、生理和生物化学方面的抗虫性研究进行综述，以期对生产具有一定的参考作用。 　　关键词杨树；抗性；机制；研究进展 　　 　　植物抗性机制是植物抗性研究中倍受关注的问题。从抗性的物质基础上看，一般而言，植物抗虫性主要表现在形态、生理和生物化学方面。近年来在关于杨树的抗性机制方面做了很多工作，取得了显著的成绩，现综述如下。 　　 　　1形态因素 　　 　　在杨树中形态抗性的研究只见少量的文献报道。在天牛中，杨树树皮的厚度是影响天牛产卵和幼虫取食的主要因素。李会平[1]对杨树抗光肩星天牛的机制进行了研究，结果表明，厚而疏松的树皮是导致危害加重的重要原因，并认为这种特性的树皮有利于幼虫的取食，同时认为纤维素和木质素含量的水平也是抗光肩星牛的主要形态因素。 　　温俊宝等[2]分析了几种杨树上光肩星天牛排粪孔数与树皮厚度、树高的关系。发现在一定范围内，光肩星天牛在大径阶（胸径≥15cm）杨树上产卵与树皮厚度之间存在密切的负相关性。另外，杨雪彦等[3]还发现杨树枝条中角质层和栓质层厚者具有抗虫性，而薄者无。 　　 　　2化学因素 　　 　　杨树对环境因子入侵的防御采用2个主要防御系统：化学防御和耐害性。次生化合物的水平受遗传和环境因子的影响[4]。杨树中存在大量的次生化学物质[5]，其中主要次生物的类群包括酚类物质以及松柏安息香酸盐类物质。 　　酚类物质主要存在于杨树叶片、树皮和根部，而松柏安息香酸盐只存在于花芽。这些物质的变化明显地影响着害虫的取食、生长和繁殖，成为杨树化学防御的重要基础。不仅是害虫，其他以杨树为食的生物同样也受到不同类型的杨树次生物质的影响。如槲寄生在寄生杨树后还会导致杨树内类黄酮的产生[6]，抗性品种中具有丰富的黄酮类物质。在国内，对一些酚甙类物质的抗虫性状已进行了基因定位的研究[7]。 　　杨树植物化学在品种间具有很大的差异性。如美洲黑杨酚甙浓度的品种变异非常明显。Hwang Lindroth[8]以13个美洲黑杨品种为材料，研究了舞毒蛾和森林天幕毛虫2龄或4龄幼虫在这些品种间的行为差异，从对幼虫的存活、发育、生长和食物利用指数等方面进行了测试。并对叶片中的水分、氮、总的非结构性碳水化合物、缩合单宁和酚甙进行了化学分析。结果表明，2种昆虫的行为在品种间均存在实质性的变异。叶片中的所有成分均有明显的品种差异，其中次生代谢产物的变化比初生产物的变化更大。 　　在基因型间，杨树化学同样存在差异。Osier Lindroth[9]对杨树基因型、营养可利用性、取食（人工摘叶）对美洲黑杨植物化学的作用，以及对舞毒蛾行为的影响进行了研究，发现酚甙类物质明显受基因型而较少受营养的影响，且不受取食（人工摘叶）的诱导；缩合单宁依赖于基因型、土壤营养的可利用性及二者的关系，且可被取食（人工摘叶）诱导；初生产物、叶片氮含量同样受基因型和营养可利用性的影响；淀粉浓度受基因型、营养、取食（人工摘叶）及这些因子相互关系的影响；叶片水分含量受基因型、营养和取食（人工摘叶）的影响，且营养的影响取决于基因型；植食者在这些植物上的行为受基因型和土壤中营养可利用性的强烈影响，但几乎不受取食（人工摘叶）的影响。尽管几种化合物（缩合单宁、淀粉和水分）受取食（人工摘叶）的影响，但这些化合物在量上的变化并不对植食者的行为产生实质性的影响。除此之外，昆虫行为变化的主要来源是由于植物基因型（酚甙类水平），而营养（叶片中氮的水平）则是次要的。这些结果表明，杨树遗传变异在决定昆虫行为的样式中起主要作用，而环境变异的作用可以忽略。 　　Osier et al.[10]就10个黑杨品种中的植物化合物在时间、品种和时间×品种效应等因素进行了研究。叶片含氮量与水分含量随时间而下降，但没有品种间差异。缩合单宁浓度随时间而增加，且有明显的品种差异。酚甙类物质的浓度取决于品种，在时间上没有明显的规律，在生长的初期、中期和后期均可能达到最高浓度。在连续2a的采样中，植物化合物的浓度与年份高度相关，说明杨树品种中植物化合物的指纹图在年与年之间是可预测的。食物质量在时间上的明显下降（如叶片水分含量和含氮量的降低以及缩合单宁的上升）和酚甙类物质在时间上的多样性，对植食者从春到夏提供了一个寄主质量的镶嵌图式。 　　王志刚等[11]对8个杨树树种木质部中的酚类物质进行了分析，共测得14个化合物。不同树种中这些物质的种类和含量均有差异。其中毛白杨和新疆杨的种类相似，黑杨及其杂交杨相似。孙丽艳等[12]对抗云斑天牛的杨树品