神经生物学-视皮层的信号处理.pptVIP

* 外侧膝状体核位于丘脑背部。哺乳动物的外侧膝状体在横切面上看，由6层细胞组成。最靠近腹侧的为第1层。就好像有6张薄冰堆叠而成。薄冰不是平铺的，而是形成膝状弯曲，因此被称为 膝状体。 LGN是通往视皮层的门户，是清醒视觉感知的门户。 * LGN神经元从视网膜神经节细胞接受突触输入。大多数外侧膝状体核神经元通过视反射向初级视皮层投射轴突。LGN神经元按层次分离提示不同类型的视网膜在这个突触中继站是分离的。来自两个视网膜的M型，P型，以及非M-非P型神经节细胞与LGN中不同层次的细胞形成突触。 在LGN，来自两个眼睛的输入保持分离。右侧LGN，右眼（同侧）轴突在第2、3和5层与LGN细胞形成突触。左眼（对侧）的轴突与第1、4、6层细胞形成突触。 * LGN各细胞层所接受的视神经节细胞输入。6个主细胞层的腹侧都有一层颗粒细胞层（粉红色所示）。 腹侧层（1和2层）含有大神经元，而靠近背侧的3-6层含有小细胞。腹侧细胞被称为外侧膝状体核大细胞层，小细胞称为外侧膝状体核小细胞层。 视网膜P型神经节细胞全部投射到小细胞层，而M型神经节细胞全部投射到大细胞层。 大量微小的神经元位于各层的腹侧面，称为颗粒细胞层，接受来自非M非P神经节细胞的输入。 LGN的解剖组构支持了信息的平行处理，而平行处理起源于视网膜。 * 初级视皮层（striate cortex，V1区），视外区（V2, V3, V4, V5区）。初级视皮层也称为Brodmann17区。大部分位于大脑半球表面的内侧，在距状沟周围，也称为V1区，纹状皮层。纹状是因为V1去具有髓鞘传入轴突形成的，也表面平行的稠密条纹。 * V1区的细胞组构。尼氏染色，黑点表示细胞胞体。V1区分为六层，由白质开始，细胞细胞层命名为VI，V，IV，III和II层。 第一层不含有神经元，只有轴突和树突。 总厚度大约是2 mm。 V1区其实存在9个不同的神经元细胞层。但为了遵循惯例，将其中3个亚层并在第IV层内，即IVA，IVB，和IVC亚层。 而IVC层又可以分为IVCa和IVCb。 锥体细胞分布在III，IVB，V和VI层。而星状突起细胞分布在IVC层。 只有锥体细胞向V1区外输送轴突，与大脑其他部分形成联系。而星形细胞的轴突只在皮层内构成局部范围的连接。 * LGN的轴突主要终止于IVC层。轴突投射保持了LGN和视网膜的视觉拓扑图。因此，IV层内的相邻细胞接受视网膜相邻细胞的输入。 IVC层的星形细胞主要向IVB和III层输送轴突。 LGN至IVC层的输入 LGN大细胞和小细胞输入的分离是显然的。LGN大细胞投射至IVCa，而小细胞投射至IVCb。 * IVC层的细胞主要向IVB和III层输送轴突。锥体细胞的轴突离开纹状皮层，进入白质。 III和IVB层锥体细胞的轴突进入其他皮层区域。 第V层锥体细胞的轴突进入上丘和脑桥。 第VI层锥体细胞向LGN形成数量可观的轴突投射。 部分第III层锥体细胞的轴突，产生并行侧枝，形成第III层内的水平链接。 * 跨神经元的放射自显影。将放射性浦氨酸从一侧眼球注入。神经节细胞摄取浦氨酸并结合到蛋白中。蛋白沿轴突运送到LGN，一些带放射性标记的物质从神经节细胞的轴突终末溢出。被LGN神经元摄取后，运送至纹状皮层。 * 在皮层表面的切面上， Hubel和Wiesel观察到轴突终末在IVC层的分布不是连续的，而是被分成一系列空间大小相等的条块，每个宽为0.5mm，这些条块被称为眼优势柱。（ocular dominant column） 如果改为切面方向，与IV层平行，就可以看见左眼和右眼对IV层的输入像斑马条纹那样交替出现。 IVC层任何一块体积是0.5mmX1X1的小块中包含了来自左眼和右眼LGN的大细胞和小细胞的输入。 * 总结了始于视网膜的相互平行的V1区和LGN输入的联系。大细胞通路始于视网膜的M型神经节细胞，这些细胞轴突投射至LGN的大细胞层，LGN的大细胞层投射至纹状皮层的IVCa.IVCa神经元投射至IVB层。 小细胞通路始于视网膜P型细胞，投射至LGN的小细胞层。然后到V1区的IVCb层。IVCb神经元投射至III层的斑块去和斑块间区。 颗粒细胞层始于非M-非P型神经节细胞。非M-非P细胞投射至LGN的颗粒层，LGN颗粒层直接投射至III的斑块区。 注意在IVC才呢过，来自两眼的信息依然是分离的，在IVB和III的斑块间区开始混合。 * 我们知道有三个独立的通道，M型-IV细胞层的大细胞通道，或M通道。 P神经节细胞到II斑块间区域的小细胞-斑块间通道，P-IB通道。 穿越LGN小细胞层和颗粒细胞层并汇聚到III层斑块去的斑块通道。这些通道分别处理视觉的不同方面。 许多IVCa神经元的感受野沿着一个特定的轴伸展，具有给光中心或撤光中心，并且在侧面形成相互拮抗