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水稻黄色突变体生理特性研究 　　摘 要 为了探明水稻营养生长阶段的衰老机制，鉴定了一个在抽穗期前多数叶片逐渐死亡的黄色水稻突变体。黄色衰老突变体表型特征为在分蘖期后，其绿色叶片基部随机出现斑点，并逐渐扩散至整个叶片。与之相反，野生型叶片在整个分蘖期均保持绿色。超微结构分析发现，水稻突变体叶片叶绿体类囊体膜和其他细胞器结构在不同衰老时期破裂，严重时导致细胞质皱缩。在叶片衰老过程中，突变体叶片光合活性、叶绿素含量和抗氧化酶活性发生不可逆转的下降。 　　关键词 水稻 ；衰老 ；生理特性 ；超微结构 ；抗氧化酶 　　分类号 Q945.45 　　Physiological Characterizations of a Yellow Mutant 　　of Rice Oryza sativa L. 　　YU Haiyang ZHANG Yu WANG Meng 　　（Environment and Plant Protection College，Hainan University， Haikou， Hainan 570228，China） 　　Abstract In order to senescent mechanisms in vegetative stages of rice， a yellow senescent mutant of rice （Oryza sativa L.） with progressing death in most of leaves before heading stage was characterized. Its characterization were： at tillering stage， the spots were originally scattered randomly at the base of green leaves in the mutant. Then， the spots expanded to whole leaves which resulted in senescent phenotype with yellow colour. On the contrary， the leaves of wild type remained green at whole tillering stage. Ultrastructure observation in mutant leaves showed breakdown of chloroplast thylakoid membrane structures and other organelles， as well as condensation of the cytoplasm at severe senescent stage. The photosynthetic activities， chlorophyll （Chl） contents and antioxidative enzymes activities decreased irreversibly along with leaf senescent process. 　　Keywords rice ； senescence ； physiology ； ultrastructure ； antioxidative enzyme 　　正常的叶片衰老是由于植物组织和器官中营养分配引起的[1]。在叶片衰老过程中，细胞结构、生理代谢、基因表达和生理参数均发生显著变化。叶片衰老阻碍了碳同化作用，导致植物生长迟缓并降低产量[2]。在细胞结构方面，细胞膜蛋白和膜系统的降解会导致细胞质浓缩，呈现皱缩细胞结构。已经证明，叶片衰老过程与一系列生化过程相关，其中多数与光合作用器官的分解有关[3]。其中，叶绿体类囊体膜降解后，由于吸收的光能不能通过光合电子传递链转变成化学能，会导致活性氧的上升[4]。采用H2O2诱导植物衰老的实验证明了衰老与活性粒子之间的关系[5]。衰老是由于正常生理活性中产生的活性粒子不断累积所引起的。也有人认为，衰老是一个由病原菌、年龄、激素和编程的基因表达等多种因素导致的过程[6-8]。 　　在水稻生产过程中，用硅、水杨酸和抗坏血酸预处理会提高其生理活性并延缓衰老[9]。目前，已经发现水稻点状叶片和早衰症状是由内涵素相关接头蛋白复合体I基因SPL28引起的[10]。牵牛花花衰老与ERF转录因子有关[11]。此外，分子生物学和遗传学的发展又发现了许多衰老突变体，为研究叶片衰老发生和防御机制打下了基础[12-13]。水稻的生长可分为3个时期，营养生长（从萌发到穗分化）、生殖生长（穗分化到开花）和成熟期（开花到结实）。穗分化后期的衰老研