氮沉降对植物―丛枝菌根共生体影响研究进展.docVIP

氮沉降对植物―丛枝菌根共生体影响研究进展 　　摘要：氮沉降是影响陆地生态系统的重要环境因子。丛枝菌根真菌（AMF）作为一种能够与绝大多数植物共生并广泛存在的土壤微生物，对植物生长、养分吸收以及抗逆性等均具有重要的调节作用，而针对氮沉降对植物-丛枝菌根共生体影响的研究往往被忽视。基于此，笔者从氮沉降对菌根侵染特性、菌根多样性、菌根对宿主植物生长发育、氮代谢、磷吸收以及对宿主植物生物多样性影响等方面进行了归纳总结，并提出应重点关注的研究方向，旨为菌根生理生态学的研究提供一定的科学依据。 　　关键词：氮沉降;丛植菌根;侵染特性;氮代谢 　　中图分类号：S 144.5文献标识码：A文章编号：1009-5500（2015）03-0088-07 　　丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是自然界中广泛分布的一类真菌，能与80%以上的陆生维管植物形成共生菌根[1-3]。丛枝菌根真菌将吸收的水分??矿质营养传输给宿主植物，而作为回馈，植物将光合作用合成的碳水化合物以己糖的形式输送给AM真菌作为碳源[4-6]，这种共生关系不仅增强了植物对营养的吸收，也在一定程度上提高了其抵御逆境胁迫的能力[7]。 　　20世纪中叶以来，随着化石燃料的大量燃烧、氮肥的过量生产与使用以及畜牧业迅猛发展等人类活动的增强，大气中的氮化物含量激增，由氮沉降所导致的土壤氮素含量增加也带来了一系列严峻的生态环境问题，其对陆地植物的影响也越来越受到学者们的关注[9，10]。氮是植物生长发育的主要限制因子，然而植物对氮的需求量与同化能力是有限的，当氮素过量输入时，植物体内氮代谢酶活性及氮同化物积累过程会发生改变，并最终影响植物的生长[11，12]。与此同时，由氮沉降引起的植物变化也将对共生的AM真菌产生显著的影响[13-15]。事实上，多数植物是以植物-菌根共生体形式存在于生态系统中。因此，为了进一步理解大气氮沉降对植物-丛枝菌根共生体的影响，从氮沉降对菌根侵染特性、菌根多样性、菌根对宿主植物生长发育、氮代谢、磷吸收以及对宿主植物生物多样性影响等方面对以往研究进行了归纳总结，并提出应重点关注的研究方向，旨在为菌根生理生态学的研究提供一定的科学依据。 　　1氮沉降对菌根真菌侵染特性的影响 　　一般来说，AM真菌的根外菌丝可以从环境中吸收和同化各种氮源，同时将其传递给植物促进其生长。当土壤有效氮含量过高时，就会造成NO3-的还原产物NO2-积累，并对宿主植物造成一定伤害，进而影响菌根的侵染[15]，而当土壤有效氮含量过低时，植物会依赖AM真菌吸收氮素。有报道说，植物提供碳水化合物给AM真菌所消耗的成本要低于自身吸收氮素所消耗的成本，为了达到最高的能量利用效率，植物会依赖AM真菌吸收氮素。因此，随着土壤有效氮含量的增加，植物吸收氮素的成本降低，对AM真菌的依赖性就会减弱，使菌根的侵染受到影响[16]。氮沉降对AM真菌侵染的影响也会随宿主植物、菌种、氮沉降水平及氮源的形态不同而产生一定差异，并且至今尚无一致的定论。卢彦琦等[17]以白术（Atractylodes macrocephala）为供试材料，非灭菌土为生长基质，利用盆栽试验研究了在不同氮水平下，接种摩西球囊霉（Glomus mosseae）对白术生理特性的影响。结果表明，G.mosseae能够与白术形成良好的共生关系，氮含量0.30～0.45 g/kg时，接种G.mosseae能够显著提高菌根侵染率，且0.45 g/kg时侵染率最高，当氮含量继续增加时，菌根侵染率反而降低。在对黄芪（Astragalus membranaceus）的研究中，也同样发现AM真菌侵染率随着氮含量的增加呈先上升后下降的趋势[18]。以珍珠岩为培养基质接种摩西球囊霉研究了不同氮含量对玉米的影响，结果表明，AM真菌侵染率随着外界氮浓度的升高而下降。在对不同杂草功能类群对模拟氮沉降的响应的研究发现，不同植物的菌根侵染率在氮沉降增加条件下有不同的响应，其中，早熟禾（Poa annua）、婆婆纳（Veronica didyma）、鼠曲草（Gnaphalium affine）、白车轴（Trifolium repens）的菌根侵染率显著下降，北美车前（Plantago virginica）、酢浆草（Oxalis corniculata）、天蓝苜蓿（Medicago lupulina）菌根侵染则有微小的上升，但没有达到显著水平，说明不同植物种类的菌根在氮沉降增加条件下会产生不同响应[19]。目前，有关氮沉降对不同AM真菌侵染特性影响的研究大部分局限于球囊霉属，而对非球囊霉属的AM真菌关注较少，有待于今后进一步研究。 　　2氮沉降对丛枝菌根真菌多样性影响 　　氮沉降所引起的土壤氮含量增加会对丛枝菌根真菌的多