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第八章 生物氧化（biological oxidation） 生物氧化概述 电子传递链 氧化磷酸化作用 其他末端氧化系统 生物氧化（biological oxidation）：有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物体内氧化分解成CO2 和H2O，并释放能量的过程。 又称为细胞氧化或细胞呼吸、组织呼吸。 1. 直接脱羧作用（direct decarboxylation） α-直接脱羧：如氨基酸脱羧 2. 氧化脱羧作用（oxidative decarboxylation ） β-氧化脱羧：如异柠檬酸的氧化脱羧 五、自由能 氧化还原反应：凡有电子从一种物质（还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应 氧化还原电势（位）：在氧化还原体系中，丢失或获得电子趋势的大小。 电子总是从低的氧化还原电位向高的氧化还原电位流动。 自由能变化和氧化还原电位的关系： 在标准条件下，电子从氧化还原电位低的流向电位高的倾向是自由能降低的结果。 电子总是向反应系统自由能降低的方向移动。 化学上的高能键：指形成一个键需要释放较多的能量或打开一个键需要消耗较多的能量，是指稳定的键。 高能键型 1. 磷氧键型（—O～P) 2. 磷氮键型（—N～P) 3. 硫碳键型（—C～S) 1. 磷氧键型（- O～P） （2）烯醇式磷酸化合物 （3）焦磷酸化合物 2. 磷氮键型（-N～P） 3. 硫碳键型（- C～S） ATP分子中含有两个高能的不稳定的酸酐键（A-P~P~P），均可以水解供能。 ATP水解为ADP并供出能量之后，又可通过氧化磷酸化重新合成，从而形成ATP循环。 ATP作为能量传递的中间载体，有“通用货币”之称。ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式，是能量的携带者和传递者，但不是能量的储存物质。 在细胞内如磷酸肌酸（脊椎动物肌肉、脑和神经组织）和磷酸精氨酸（无脊椎动物肌肉中）才是真正的能量储存物质。 以高能磷酸形式贮能的物质统称为磷酸原（phosphagen）。 当机体消耗ATP过多致使ADP增多时，磷酸肌酸可将其高能键转给ADP生成ATP，以供生理活动之用。 第二节 电子传递链 一、 电子传递链基本知识 呼吸链（respiratory chain）：在生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由一系列传递体依次传递，最后与氧形成水的整个体系称为呼吸链。 由于在传递过程中，在很多部位氢原子实际上以质子形式进入线粒体基质，仅发生电子转移，因此呼吸链又称为电子传递链（electron-transport chain） 。 以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶 以FMN或FAD为辅基的脱氢酶 铁硫蛋白（铁硫中心） 泛醌（CoQ） 细胞色素（ Cyta 、Cytb、Cytc） 以NADP+为辅酶的脱氢酶催化代谢物脱氢生成的NADPH，大多数存在于线粒体外，主要作为还原能用于物质的合成代谢。 线粒体内生成的少量NADPH，可在转氢酶催化下生成NADH，再进入呼吸链被氧化。 三、电子传递链各组分的排列顺序 NADH氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链（FADH2呼吸链） 各复合物之间的相互关系 能够阻断呼吸链中某一特定部位电子传递的物质称为电子传递链抑制剂。 第三节 氧化磷酸化作用 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：指生物氧化过程中释放出的自由能驱动ADP磷酸化形成ATP的过程。 1. 底物水平磷酸化：（不需O2） 在底物氧化过程中，形成某些高能中间产物或某种高能状态，再通过酶的作用使其能量转给ADP生成ATP的过程。 能量来源于底物分子中能量的重新分布与集中。 2. 电子传递链的磷酸化：（需O2） 电子从NADH或者FADH2经过电子传递链传递给分子氧时，将释放的能量转移给ADP生成ATP的方式。 通常所说的氧化磷酸化即指电子传递链磷酸化。 底物水平磷酸化见于下列三个反应： 三、氧化磷酸化的偶联机理 镶嵌在线粒体内膜上合成ATP的酶系是一个复合物，称为ATP合成酶或称Fo F1 - ATP酶。它由两个主要部分Fo和F1再加柄连接而构成。F1即偶联因子，呈球形，通过一个柄（由蛋白质组成）接到包埋在线粒体内膜的柄底F0上，故又称三联体。 （二）氧化磷酸化的偶联机理 三种假说： 化学偶联假说 高能共价中间产物 构象偶联假说 高能构象中间产物 化学渗透假说 1961，P.Mitchell NADH呼吸链完全氧化： （4+4+2）/ 4 = 2.5个ATP FADH2呼吸链完全氧化： （4+2）/ 4 = 1.5个ATP 四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 1. 解偶联剂 2. 氧化磷酸化抑制剂 3. 离子载体抑制剂 1. 解偶