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1 引言
1.1 设施栽培和土壤盐渍化现状
1.1.1 设施栽培现状
近年来,随着农业结构战略性调整的全面展开,我国园艺业得到了前所未有的快速发展,尤其是设施园艺生产已是我国农业种植业中效益最大的产业之一。目前我占世界设施园艺总面积的80%,设施国设施园艺面积超过250余万hm2,约园艺年产值达到2000多亿元以上,已成为农业结构中最为活跃的主导产业之一。调查显示,设施蔬菜产业在我国一些区域已成为农业的支柱产业。设施蔬菜生产的发展在农业产业 结构的调整、增加农民收入和满足人们日益提高的生活水平等方面发挥了巨大的作用。然而,由于化肥的大量施用、长期连作,造成土壤质量恶化,产生连作障碍以及土壤盐渍化等问题,严重制约了蔬菜生产的可持续发展[1]。其中设施土壤次生盐渍化已成为影响农产品品质、效益及限制蔬菜生产持续发展的主要因子之一。
1.1.2 土壤盐渍化现状
土壤盐渍化对农业的威胁是全球性问题之一[2]。在世界范围内,近23亿hm2灌溉土壤的1/3受到盐分胁迫[3],盐碱化土壤约占全球可耕地面积的10%,在我国约有0.2亿多hm2盐碱地。由于工业污染加剧、灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因,次生盐渍化土壤面积还在继续扩大,给农业生产造成重大损失。长期以来,关于如何提高植物的抗盐性,增加在盐胁迫下农作物的产量一直是人们关注的焦点。因此,盐渍土的治理、综合开发以及植物耐盐性的提高等显得越来越重要,成为未来农业发展及环境治理所面临的重要课题之一。
1.2 国内外盐胁迫的研究进展
1.2.1 盐胁迫对植物的伤害机理
盐胁迫对植物的伤害机理主要包括三个方面。(1)渗透胁迫:土壤盐分过多导致植物根际土壤溶液渗透势降低,根据水从高水势向低水势流动的原理,这就给植物造成一种水逆境,使植物吸收水分困难,此时植物要吸收水分,必须形成一个比土壤溶液更低的水势,否则植物将受到渗透胁迫,处于生理干旱状态[4]。(2)离子毒害:土壤含盐量高时,作物被迫吸收盐离子并在体内积累,过量盐离子的毒害作用使活性氧代谢系统的动态平衡遭到破坏,膜脂过氧化或膜蛋白过氧化作用造成膜脂或膜蛋白损伤,膜透性增加,胞内水溶性物质外渗,出现盐害。(3)离子失衡:盐胁迫能引起K+、Ca2+、Mg2+等营养元素的下降,导致离子失衡。由于作物吸收过量Na+、Cl-等离子使K+、Ca2+等其它元素的吸收受到抑制,因而盐胁迫下,许多作物细胞内K+、Ca2+下降,导致作物缺乏某些元素而引起生长发育障碍,许多研究表明,外源Ca2+和K+能明显缓解盐胁迫对作物生长的抑制[5]。
1.2.2 植物耐盐胁迫的机理
耐盐性是植物对盐胁迫环境的适应性和抵抗力。根据植物耐盐性的不同,可以把植物分成盐生植物和非盐生植物或甜土植物两类。凡是在3.3 bar(相当于70 mmo1/L单价盐,l bar=l05 Pa)的盐渍生境中能生长的植物就是盐生植物,不能生长的植物就是非盐生植物或甜土植物。植物的耐盐能力是一个复杂的特性,包括在细胞、器官和整个植株水平上的适应[6]。不同植物耐盐性不同,而且同一植物其品种间耐盐性也存在差异,不同耐盐植物具有不同类型的耐盐途径或盐适应方式,甚至同一种植物的耐盐性是几种不同耐盐方式的综合表现。
植物的耐盐机理相当复杂,迄今仍然是众说纷纭。(1)耐渗透胁迫机制:在盐胁迫下,由于细胞外的水势低于胞内,细胞不仅不能吸收到水分,而且内部水分会向外倒流,引起细胞的失水,从而造成生理干旱。为保持胞内的水分,维持细胞的正常生理代谢,细胞通过渗透调节,降低胞内水势,使水分的跨膜运输朝着有利于细胞生长的方向流动。(2)抗离子胁迫机制:植物对离子毒害抵抗方式有2种:一种是避盐,在盐胁迫环境和植物之间存在某种障碍(如对盐离子不吸收或很少吸收,即使吸收后也尽可能不向代谢活性部位运输),从而使植物具有全部或部分抵抗盐胁迫能力;另一种方式是耐盐,是指植物体可全部或部分承受盐胁迫而不引起伤害或伤害轻微的能力[7]。(3)活性氧清除机制:为了保护细胞免受过量的活性氧(ROS)的伤害,植物体发展了一套完整的防御系统,即活性氧清除系统,包括酶促系统和非酶促性的活性氧清除剂。它们协同起作用共同抵抗盐分胁迫诱导的氧化伤害,单一的抗氧化酶不足以防御这种氧化胁迫。活性氧清除系统对植株抗盐生理有十分重要的作用。
1.3 硅提高植物耐盐性的研究进展
硅在土壤中占优势,是仅次于氧的、第二个含量最丰富的元素[8],也是地球上绝大多数植物生活的根基。高等植物对硅的吸收与运输同时存在着两种机制,即主动和被动过程,其相对重要性取决于植物种类和外界供硅浓度。植物体内硅的含量在不同物种间差异很大,根据硅的含量,可将一般栽培植物分为三种类型:积累型、非积累型及其
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