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甲壳动物神经肽结构与功能研究进展 　　摘 要：甲壳动物一直以来都是研究神经肽的良好实验材料，了解甲壳动物的神经肽种类、结构和功能对于神经肽的研究具有积极意义。对目前已经在甲壳动物中发现的咽侧体抑制素、高血糖激素家族、脑啡肽、色素扩散激素、红色素集中激素、肠动态、亲肌神经肽等神经肽的结构特点与生理功能进行了简要综述。 　　关键词：甲壳动物；神经肽；结构 　　中图分类号：Q955 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2013.03.013 　　近年来甲壳动物神经调控一直都是研究热点，而其神经调控过程与神经肽密切相关。这些小分子多肽由神经内分泌器官或具有分泌功能的结构合成，直接或间接分泌到靶器官，对甲壳动物的神经内分泌系统和内分泌系统进行调节。目前已在甲壳动物中发现多种神经肽物质，这些神经肽物质在甲壳动物的生长、繁殖、蜕皮等多种生命活动中发挥着重要的调节作用[1-2]。笔者对目前已经发现的甲壳动物神经肽进行简要综述。 　　1 咽侧体抑制素（allatostatins ，ASTs） 　　1.1 A-型咽侧体抑制素（A-type allatostatins， A-ASTs） 　　A-ASTs最早在昆虫中发现，其肽链C端具有典型的YXFGLamide序列（X表示一个可变的氨基酸残基），例如普通滨蟹Carcinus maenas的A-ASTs氨基酸序列为AGPYSFGLamide。而在甲壳动物中，A-ASTs最初是在北黄道蟹Cancer borealis的交感神经系统中通过免疫组织化学标记方法发现的[3]。A-ASTs广泛分布在甲壳动物的神经系统中，包括突触神经纤维网区域和神经内分泌器官[4]。在甲壳动物口胃系统中，A-ASTs会降低幽门神经回路的活力，并且会导致幽门肌肉中神经肌肉传导能力的下降[5]。 　　1.2 B-型咽侧体抑制素（B-type allatostatins，B-ASTs） 　　B-ASTs家族成员肽链的C端具有典型的WX6Wamide序列，其中X6表示6个可变的氨基酸残基，例如水蚤Daphnia pulex的B-ASTs氨基酸序列为GNWNKFQGSWamide[4]。目前，已在多种十足类生物中发现或预测到B-ASTs的存在[6]。质谱研究显示，B-ASTs广泛分布在十足类动物的神经系统中。目前，甲壳动物B-ASTs的生理学研究仅仅局限在北黄道蟹Cancer borealis的交感神经系统，其功能是引起持续幽门运动模式活力的下降[7]。 　　1.3 C-型咽侧体抑制素（C-type allatostatins，C-ASTs） 　　C-ASTs肽链C端有典型的PISCFamide序列，并且位于第7与第14位的半胱氨酸残基间形成二硫键，pQIRYHQCYFNPISCF。C-ASTs曾经一度被认为只存在于完全变态发育的昆虫中，但是，近期通过转录组学和质谱分析法发现，在29种十足目生物中存在C-ASTs。生理学分析显示，pQIRYHQCYFNPISCF可能会引起幽门神经回路活力和心率的下降[8]。 　　2 鞣化激素（bursicon） 　　在甲壳动物中，鞣化激素最初发现于普通滨蟹Carcinus maenas，包括两个亚型，bursicon a和bursicon b，原位杂交研究显示，普通滨蟹的鞣化激素产生于食管下部、胸部和腹部的神经节[9]。在昆虫中，鞣化激素控制蜕皮之后的角质层黑化作用，但鞣化激素在甲壳动物中的生理功能仍未探明。 　　3 甲壳动物心激肽（Crustacean Cardioactive peptide ，CCAP） 　　CCAP最初发现于普通滨蟹Carcinus maenas，其氨基酸序列为PFCNAFTGCamide，位于第3和第9位的半胱氨酸残基形成二硫键。由于它作用于心脏，可以增强心脏的收缩频率，因此被命名为甲壳动物心激肽[10]。CCAP广泛分布于神经系统中，尤以围心器官和胸腹神经节中含量丰富，目前发现，CCAP不仅可以兴奋心脏，增强心脏收缩幅度和频率，还参与调节口胃神经肌肉系统[11]，控制视网膜感光性的改变，还与甲壳动物的蜕皮有关[9]。 　　4 甲壳动物高血糖素家族 （crustacean hyperglycemic hormone family，CHH superfamily） 　　CHH家族是甲壳动物特有的一类神经激素家族，由眼柄的X-器官窦腺复合体（XO-SG）合成分泌。CHH家族的激素包括高血糖激素（crustacean hyperglycemic hormone ，CHH）、蜕皮抑制激素 （molt-inhibiting hormone，MIH）、性腺抑制激素 （gonad-inhibiting hormone