Chapter 8 电子传递和氧化磷酸化课件.pptVIP

Chapter 8 电子传递和氧化磷酸化 主要内容 8.1 呼吸链 8.2 氧化磷酸化 8.3 线粒体外NADH的穿梭 8.1 呼吸链（electron transport system） ●呼吸链的概念 ●呼吸链的组成 ●电子传递的顺序 线粒体的结构 外膜：含孔蛋白(porin)， 通透性较高。 内膜：高度不通透性，向内折叠形成嵴（cristae ）。含有与能量转换相关的蛋白. 膜间隙：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。 基质：含三羧酸循环酶系、线粒体基因 表达酶系等以及线粒体 DNA, RNA，核糖体。 原核生物细胞 细胞质中脱氢、产生CO2 细胞膜 产H2O、 产能 传递体 分子量 亚基数 辅基 复合体Ⅰ—— NADH脱氢酶（ NADH－辅酶Q氧化还原酶 ） 850,000 42 FMN，Fe-S 复合体Ⅱ——琥珀酸脱氢酶（琥珀酸－辅酶Q氧化还原酶 ） 140,000 4 FAD，Fe-S 辅酶Q —— 脂溶性 862 ? ? 复合体Ⅲ ——（辅酶Q－细胞色素c氧化还原酶） 250,000 11 血红素，Fe-S 细胞色素c —— 水溶性 13,000 1 血红素 复合体Ⅳ —— 细胞色素c氧化酶 204,000 13 血红素，Cu 2. 呼吸链的组成——电子传递体 位于线粒体内膜上的电子传递体 呼吸链成分的排列顺序： 电子传递链中电子的传递有严格顺序和方向. 载体的标准氧还电势由低?高排列. 3. 电子传递的顺序 ●细胞中存在两种电子传递链：一种是NADH传递链，另一种是FADH2传递链。 ● NADH传递链的顺序是： 代谢物→NADH→复合体Ⅰ→辅酶Q→复合体Ⅲ→细胞色素c→复合体Ⅳ→O2 。 ● FADH2传递链的顺序是： 代谢物→复合体Ⅱ（FADH2）→辅酶Q→复合体Ⅲ→细胞色素c→复合体Ⅳ→O2。 细胞色素C还原酶 NADH链 辅酶Q NADH-辅酶Q还原酶 细胞色素C 细胞色素C氧化酶 电子传递体 H+ 2e 氢传递体 线粒体外膜 线粒体内膜 双层膜间隙 细胞色素C还原酶 NADH链是绝大部分有机物氢最终氧化的途径！ 细胞色素C氧化酶 细胞色素C 8.2 氧化磷酸化 8.2.1 电子传递过程自由能的变化 8.2.2 氧化磷酸化作用的偶联机制 8.2.3 P/O比值 8.2.4 氧化磷酸化作用的抑制和解偶联 8.2.1 电子传递过程自由能的变化 电子传递的顺序基本上是按照标准氧化还原电位由低到高的顺序排列的 ： 从NADH(-0.32V)到O2(+0.82V)的?E0 ’ =1.14V， ?G0 ’ ＝ -52.58 kcal/mol； 从FADH2(-0.18V)到O2(+0.816V)的?E0 ’ =1.00V， ?G0 ’ ＝-46.12 kcal/mol。 而ADP和Pi生成ATP的 ?G0 ’ ＝+7.3 kcal/mol 说明电子传递所释放的自由能足以推动ATP的合成。 8.2.2 氧化磷酸化的偶联机制 目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是1961年由Mitchell提出的化学渗透学说 。 这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，电子传递的自由能驱使H+通过质子泵作用,从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。这种形式的“质子化学电势能”，被ATP合酶利用，生成高能磷酸基团，并与ADP结合而合成ATP。 1．质子梯度的形成机制： 质子的转移主要通过氧化呼吸链在传递电子过程中所形成的质子泵来完成。 每传递两个电子，就可向膜间隙释放10个质子。 质子梯度的形成 内膜 F0F1 ATP酶 e- ADP+Pi 底物 H+ ATP H+ H+ H+ 基质 膜间隙 电子传递链 电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成H+跨线粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化学势(Δ?H+ )驱动ATP的合成。 2、ATP的合成： 当质子从膜间隙返回基质中时，这种“势能”可被位于线粒体内膜上的ATP合酶利用以合成ATP。 1) ATP合酶的分子结构 线粒体内膜的表面一层规则地间格排列着的球状颗粒，称为ATP合酶，是ATP合成的场所。它通过一个柄和Fo伸入线 粒体基质中。 (1)Fo为一个疏水 蛋白，是质子通道, 与线粒体电子传递 系统连接的 部位。 (2)F1是能量转换 的通道。 2) ATP合成的机制 1979年Paul Boyer提出了ATP合成的结合-变化机制（旋转催化假说），认为ATP合成酶F