第六章光合作用i2.pptxVIP

光能的吸收和传递物质以光量子为单位吸收光能，同化一分子CO2需要 8~10 个光量子，这是光合作用的量子需要量。量子需要量的倒数称量子效率，即一个光量子所能固定的 CO2 分子数，一般为 1/(8~10)。光合作用的原初反应原初反应是光合作用的起始过程，指光合色素吸收光能所引起的光物理和光化学过程。包括光能的吸收、传递与光化学反应。特点：速度快（10-12 - 10-9s）与温度无关。天线色素和反应中心色素分子少数具特殊排列位置的叶绿素a分子，具光化学活性，由光激发而直接引起氧化还原反应，称反应中心色素。 反应中心色素分子吸收光谱的高峰在700 nm和680 nm，分别用P700和P680表示。光合作用需要两个光化学反应的协同作用。一个吸收短波红光（680nm），即光系统Ⅱ(PSⅡ)；另一个吸收长波红光（700nm），即光系统Ⅰ(PSⅠ) 其它的色素分子：大部分Chl.a 、 全部的Chl.b、胡萝卜素、叶黄素，参加吸收和传递光能，经共振传递，把能量传递汇集到反应中心色素分子，这些色素称聚光色素, 或天线色素。光化学反应P680P700全部的叶b大部分叶a全部的类胡萝卜素原初反应吸收、传递光能光化学反应:由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应, 在光化学反应中，光能通过反应中心色素转变为电能。 Hv D1PA1 →D1P*A1→D1P+A1-→D+1PA1-D: 电子供体；P： 中心色素分子；A：原初电子受体光反应中心光反应中心：是植物吸收光能进行原初光化学反应的场所，它是由原初电子供体、原初电子受体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质组成的色素蛋白复合体。 反应中心a.光化学反应是在光系统的反应中心进行的。b.反应中心是发生原初反应的最小单位，是指在叶绿体中进行光化学反应的最基本的色素蛋白复合体。c.包括反应中心色素分子、原初电子受体，次级电子受体和供体等。光合系统中有几个光反应中心？20世纪40年代 小球藻680nm远红光量子效率急剧下降不同光质与量子效率红降现象红降现象：用波长在 680 nm以上的光照射时，虽然在叶绿素吸收的有效范围内，但光合作用的量子产率却急剧下降的现象。1957年 Emerson 小球藻远红光照射量子效率 补 短波长的光双光增益效应双光增益: 在引起红降的光照（如 700 nm）的同时，在外加一个短波的光照（如 680nm），则量子效率可以提高并且有增益的现象。红降和双光增益的现象说明了在光合系统中存在两个相互串联的光反应中心。PSII 和 PSI 的光化学反应 Hv D1PA1 →D1P*A1→D1P+A1-→D+1PA1-D: 电子供体；P： 中心色素分子；A：原初电子受体PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo) PSIIP680·Pheo ? P680*·Pheo ? P680+ ·Pheo-去镁叶绿素PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子A0 PSIP700 · A0 ? P700* · A0? P700+ · A0-叶绿素分子A0四 电子传递链光合作用电子传递链（光合链）在光合膜上按一定顺序排列电子传递体，由光驱动使H2O或其它电子供体的激发电子按氧化还原电位传递，使NADP＋ 还原，同时释放分子态氧，并在传递电子过程中偶联形成ATP。电子传递体按各组分的氧化还原电位排列，形成一条Z型链。光合电子传递Z链组成光合电子传递Z链组成① PSⅡ复合体 ② 质醌(PQ) ③ Cytb6/f复合体 ④ 质蓝素(PC) ⑤ PSⅠ复合体⑥ 铁氧化蛋白和铁氧化蛋白- NADP+还原酶PSⅡ 反应中心的结构模型 光系统II（PSII）上的电子传递光量子?聚光色素 P680·Pheo ? P680*·Pheo ? P680+ ·Pheo-Pheo：去镁叶绿素4e-2H2O O2+4H+ 光系统II（PSII）上水的氧化光系统II的功能 吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传递至质体醌。eeeP680* ? Pheo ? QA ? QBe?H2O4e-2H2O O2+4H+eeeP680* ? Pheo ? QA ? QBe?H2O4e-?2H2O4PSⅡ反应中心O2（共同运转）机制?PSⅡ?4正电荷H2O的氧化（独立运转）PSⅡ一次只能得1个电子闪光对小球藻放氧量的影响4e-O2+4H+水氧化的S态转换机制S0S1S2S3S4放氧复合体2H2OH2O氧化机制的模型B.kok等(1970) 放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以积聚1个正电荷，直到积累4个正电荷，然后一次氧化2个H2O，从中获取4个e-。 3/41/4放氧复合体(OEC) 在PSII蛋白复合体的腔面有一个由三条分子量分别为16kDa，23kDa，33kDa