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小麦抗寒生理生化特性和分子机理研究进展 　　摘 要：低温严重威胁着小麦生产，研究小麦抗寒性机理具有重要意义。本文从内源激素和游离氨基酸含量及保护性酶活性变化、抗寒基因的染色体定位、冷诱导基因、小麦抗冻蛋白等方面对国内外小麦抗寒性研究进展进行了综述。 　　关键词：小麦； 抗寒性； 生理生化特性； 分子机理 　　中图分类号：S512.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2013）09-0134-04 　　温度是影响植物分布、产量和品质的重要环境因素，低温不仅限制植物的种植范围，还会造成减产和品质下降，严重时甚至导致植物死亡、颗粒无收。全球每年因低温伤害造成的农作物损失高达数千亿元[1]。自2009年11月份以来我国华北地区气候异常，低温造成小麦冻害，严重影响到华北粮食产量。因此，小麦抗寒性机理和抗寒育种一直是研究的热点领域之一。小麦的抗寒性机理极为复杂，包括许多生理生化和分子反应，尽管研究者对低温伤害机理进行了广泛研究，但是对于抗寒性的确切机理仍未能阐述清楚。因此探索小麦受到低温胁迫时的生理生化特性变化及分子机制，不仅在基础理论上具有重要意义，而且对于实现小麦稳产、保障粮食安全也具有重要价值。本文从内源激素和游离氨基酸含量变化、保护性酶活性变化、抗寒基因的染色体定位、冷诱导基因、抗冻蛋白等方面对国内外小麦抗寒性研究进展进行综述。 　　1 小麦抗寒生理生化特征 　　关于小麦经过抗寒锻炼后发生的一系列生理生化变化已开展了很多研究，结果表明，低温能够诱导新蛋白质的合成、降低组织含水量、改变膜流动性、提高抗氧化物质及多种代谢酶活性等[2]。其中一些可作为品种抗寒性鉴定的指标，如用超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量等作为膜脂过氧化作用指标，用电导率、细胞液浓度等作为质膜透性指标，用寒胁迫蛋白含量的变化等作为抗寒鉴定的生理生化指标[3～5]。小麦经受低温后产生的一系列变化主要表现在以下几个方面： 　　1.1 内源激素含量发生变化 　　植物内源激素与小麦生长发育的各阶段紧密相关[6]。赵春江等[7]对4个不同基因型小麦品种在越冬过程中植株内源激素变化的测定结果表明，冬性和春性小麦表现出明显的差异。脱落酸水平在抗寒性较强的冬性品种中显著高于抗寒性弱的品种，赤霉素则在抗寒能力弱的春性品种中含量较高，抗寒性强的品种的生长素在冬前较高，认为植物内源激素脱落酸、赤霉素和生长素与不同基因型小麦的抗寒能力有关。 Lalk等[8]的研究也表明，在冬小麦冷驯化过程中内源脱落酸含量增加。脱落酸含量瞬间提高能够诱导冷诱导基因的表达，从而提高抗冻性。冠菌素在低温条件下可以使小麦根冠比和叶绿素含量增加，促进可溶性糖和谷胱甘肽的积累，降低细胞膜透性，从而增强小麦的抗寒能力[9]。 　　1.2 游离氨基酸含量发生变化 　　一些学者通过对高等植物的抗寒研究认为，细胞内游离氨基酸含量与植物抗寒性存在着相关性。脯氨酸在植物体内作为渗透物质，起着渗透调节的作用[10]。脯氨酸含有亚氨基，增加了蛋白质的亲水表面，提高了蛋白质的溶解度，从而提高可溶性蛋白质的含量，维持低温状态时酶的构象。在低温胁迫时，脯氨酸的表达量提高，并在许多植物器官内积累。陈璇等[11]的研究表明，4℃低温胁迫4 h后，冬小麦新冬22号叶片的脯氨酸积累显著增加，而春小麦喀什白皮叶片的脯氨酸需4℃低温胁迫48 h才开始积累。孙金月等[12]在研究脯氨酸、羟脯氨酸、糖蛋白在强抗寒小麦品种和不抗寒小麦品种抗寒锻炼过程中的变化时发现，在强抗寒小麦中，游离脯氨酸、羟脯氨酸和糖蛋白含量比未经低温驯化处理时高达数倍；而弱抗寒小麦品种各物质的增加量较小。 　　1.3 保护性酶活性变化 　　在低温条件下，植物体细胞内自由基产生和消除的平衡会遭到破坏，导致积累的自由基对细胞膜系统造成伤害。而自由基的产生和消除由细胞中的保护系统所控制，保护系统包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）及类胡萝卜素、抗坏血酸、谷胱苷肽等还原性物质。王玉玲等[13]和陈龙等[5]都研究了低温胁迫下半冬性和弱春性小麦叶片中SOD活性、MDA含量的变化，结果表明半冬性小麦SOD活性升高和MDA含量下降的幅度均大于弱春性品种。徐恩静等[14]对120个小麦品种进行低温处理，并对处理前后的小麦几丁质酶活力进行了测定，结果表明低温培养后所有品种的几丁质酶活性均有不同程度的提高，说明低温条件诱导了小麦中几丁质酶活性的提高，从而抵抗不利环境。刘艳阳等[3]采用室内模拟低温处理小麦 133 个系的 DH 群体幼苗，研究了低温胁迫对小麦幼苗叶片脂质过氧化作用的产物及相关酶活性的影响，结果表明，低温处理后脂质过氧化作用的产物MDA含量增加，SOD和POD活性在不同株系间存在差异，但并不随MDA含量的增