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植物耐铝机制的研究进展 　　摘要：在酸性土壤中，植物会受到铝的毒害，从而严重影响植物的生长发育；而一些物种能耐受铝的毒害，使其在酸性土壤中正常生长。大量研究表明，植物生理水平的耐铝机制包括外部排斥机制和内部耐受机制2个方面：外部机制主要包括细胞分泌有机酸对Al3+螯合、提高根际周围pH值、降低根尖细胞壁的果胶含量等；内部机制主要是产生的有机酸与进入细胞内的Al3+螯合和细胞内部将Al3+区隔化，同时抗氧化代谢过程和激素信号转导过程也发挥着重要的作用。在分子水平上主要发现了与有机酸分泌相关的基因以及与内部忍受机制相关的耐铝基因，调控相关耐铝基因的转录因子也相继被报道。本文对植物所涉及的各种耐铝机制进行了综述，以期为培育耐铝植物提供理论基础。 　　关键词：铝毒；外部排斥机制；内部忍耐机制；耐铝基因 　　中图分类号：Q945.78文献标志码： A[HK] 　　文章编号：1002-1302（2016）09-0016-06[HS）][HT9.SS] 　　收稿日期：2015-09-22 　　基金项目：国家重点基础研究发展规划 （编号：2014CB138701）。 　　作者简介：李晶（1991―），女，陕西汉中人，硕士研究生，主要从事苜蓿逆境生理研究。 E-mail：809529670@。 　　通信作者：谢成建，博士，副教授，主要从事植物与微生物互作方面的研究。E-mail：xcj614@163.com。 　　铝是地壳中分布最广、含量最丰富的金属元素，通常以难溶性硅酸盐或氧化铝的形式存在，溶解度很低，一般对植物没有毒害作用。然而，当土壤环境变为酸性时（pH值5.5），存在于硅酸盐或氧化铝中的?X（Al3+）便以离子形式存在于酸性土壤中，使植物受到铝的毒害[1]。我国酸性土壤的分布面积较广，包括南方15个省区，总面积为2 030万hm2，约占全国土地总面积的21%[2]。随着环境污染加剧及酸性气体排放量的不断增加，使得酸性土壤分布区域扩大。这些区域酸沉降造成土壤和地表水的酸化，严重影响农业生产的发展[3]。紫花苜蓿是一种优质的草料，在酸性土壤环境下，受到铝的毒害较为严重，这就成为其在南方生长的主要限制因素[3]。虽然在土壤中添加石灰可以减少铝对植物的毒害，但其对底层的土壤改良效果并不大，且大量的石灰也会对土壤结构造成板结[4]。因此，了解植物的耐铝机制，培育耐铝植物品种才能从根本上解决在酸性土壤中铝对植物的毒害。本文将从生理和分子2个方面来阐述植物的耐铝机制，以期为培育出适应酸性土壤生长的植物品种提供理论基础。 　　1铝毒的特征及作用位点 　　植物受到铝胁迫时主要表现为根的生长受到抑制，从而限制了根对水分和营养物质的吸收，导致生长减缓[5]。细胞学的研究指出铝毒可以造成脂质过氧化和细胞完整性的缺失，从而破坏细胞膜，同时也可导致细胞程序性死亡等，这些过程均抑制了根的正常生长[6]。也有研究指出，由于细胞膜上的脂质可以与铝不可逆地结合，导致细胞膜与Al3+能紧密地连接在一起，使得细胞结构受到破坏[7]。Jones等在对玉米的研究中发现，铝毒主要通过诱导玉米产生活性氧（ROS）和造成细胞壁僵化这2个过程抑制根的生长[8]。ROS对细胞产生的破坏主要是因为铝胁迫下产生的活性氧如超氧阴离子自由基（O-2[KG-*2]? [KG-*3]）、羟自由基（?OH）、过氧化氢（H2O2）影响了细胞膜上脂肪酸等生物大分子的功能，造成脂质过氧化，破坏了细胞完整性，从而抑制了根的生长[9]。在铝毒害中，根尖是铝毒作用的主要位点，根尖因积累了过多的Al3+而受到了较大的损伤。根尖的分生组织是铝作用的直接靶标位点[5]。Sivaguru等用对铝敏感的玉米植株研究，更为深入地指出植物根尖转运区域的末端是铝毒作用的主要位置[10]。 　　[BT1-*3]2植物耐铝机制 　　目前对植物耐铝机制研究主要集中在生理和分子2个方[LM]面，生理方面的耐铝机制主要为外部排斥（Al exclusion or avoidance）机制和内部耐受机制（Al tolerance）。此2种机制的区别为解除铝的部位不同，前者位于质外体中，后者在共质体中。外部排斥机制为根细胞将大量Al3+排斥在原生质体以外，避免其进入细胞，主要包括根部分泌有机酸螯合Al3+形成稳定的无毒复合物、提高根冠pH值以及降低细胞壁果胶含量，保证细胞膜的完整性，避免Al3+进入细胞内。内部耐受机制包括细胞液中有机酸对Al3+的螯合、Al3+被区隔在液泡中、改变有机酸的代谢途径以及激发一些其他的耐铝代谢途径（图1）。 　　[FK（W17][TPLJ111.tif] 　　2.1植物耐铝的生理机制 　　2.1.1外部排斥机制 　　有机酸等螯合细胞外部的Al3+关于植物耐铝外部排斥机制，目前研究最