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鱼类应激生物学的研究进展 　　摘要 随着应激生物学的发展，鱼类应激生物学开始被人们重视起来。该文阐述了应激的概念、种类、影响，从鱼苗本身、人为管理、环境改善、药物开发等方面介绍了缓解应激的措施，分析了鱼类应激生物学的现状，并对将来的趋势进行展望。 　　关键词 鱼类；应激；生物学；缓解措施 　　中图分类号 S917 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）16-0255-02 　　应激，又称应激反应，是机体在各种内外环境因素及社会、心理因素刺激时所出现的全身性非特异性适应反应，是生物适应环境的一种表现形式，也是其在复杂条件下生存、繁衍的基石[1-3]。在国外，早在20世纪20年代[4]，关于鱼类应激生物学的研究就已经开始，多涉足于水体理化因子及各种操作胁迫对鱼类的影响，特别是较深入地研究了鲑鳟鱼类的应激生物学；而在我国，最早于20世纪80年代有鱼类应激方面的记载[1-3，5-6]，至21世纪开始逐渐增加，与国外相比较，我国的鱼类应激研究技术落后，研究范围狭窄。研究、认识鱼类应激原理、过程、危害，并对其进行有效的监测，对鱼类养殖、种质资源保护和濒危动物挽救等方面有着重大意义。 　　1 鱼类应激简介 　　1.1 概念 　　应激是鱼类在外界和内在环境中，一些具有损伤性的生物、物理、化学的强烈刺激作用于鱼体，随即鱼体产生的一系列特异性反应和非特异性反应的总和[7]。 　　1985年，Moberg曾提出将动物应激划分为应激源识别、生物防御和应激反应3个阶段。鱼类应激反应的发生过程相似于其他脊椎动物，也适用于Moberg提出的这一模型。当鱼体中枢神经系统感受到刺激后，鱼体将从行为、生理等方面进行生物防御反应，行为反应是鱼类应激反应的一种，是最直接、最快速的反应[8]。一般而言，适当的行为反应可以使鱼体远离刺激源，恢复至正常状态。 　　从生理学角度而言，将鱼类应激分为如下3个过程：一是初级应激反应。其是指对应激源的识别及生物防御的启动[1-10]。二是次级应激反应。其是由初级应激反应所产生的应激激素调控的一系列生理生化反应，在次级阶段，机体将重新分配以葡萄糖为代表的生物学资源，以便更好地应对外界刺激[1-3，11-14]。三是第三级应激反应。其是在初级应激反应和次级应激反应的基础上，鱼体对应激源产生了适应性；或者鱼体发生某些改变，如繁殖能力、生长速率及抗病能力的降低等[7]。 　　1.2 应激源的种类 　　水环境复杂多变，影响鱼类生存生长的应激源有很多，一般情况下可分为生物性应激源、环境应激源、综合性应激源、物理应激源4类。一是生物性应激源。主要是指病原微生物的入侵、捕食等。二是环境应激源。主要指水体的pH值、温度、盐度、氨氮等理化因子指标，另外，环境应激源还包括水体周围的光照、声音以及污染。三是综合性应激源。包括涉水建筑的修建、船只通行、地质灾害等。四是物理应激源。主要是躯体性的应激，在集约化养殖条件下个体占用空间的变化、捕捞运输等人为作业对鱼体造成的应激反应。这些应激源，都可能导致鱼类的栖息地、种群结果、生长繁殖等方面发生变化。而根据应激源对鱼体的作用时间，又可将应激分为慢性应激和急性应激[1-3，9-10]。慢性刺激则较为轻缓，持续时间长；急性应激是短期、剧烈的刺激。 　　1.3 应激对鱼类的影响 　　Pickering认为，在神经与内分泌系统的参与下，应激反应的关键所在是合成代谢转向分解代谢。机体储备能源的动用（包括蛋白质、脂肪和糖原）和代谢的增强（表现为耗氧量的增加）有利于机体逃避或克服应激的即刻威胁，增加机体获得即刻生存的机会[1-5]。因此，当应激源作用不太剧烈或时间短暂时，鱼类明显获益于应激反应[11-12]。 　　实际生产中，许多应激源常常是剧烈的或长期作用的，且很多情况下是多个应激源同时作用于鱼体[1-3]。当鱼体既不能逃避又不能克服这些应激源的作用时，应激反应对机体的危害作用就变得十分突出[1-6]。因为应激状态下机体能量的重新分配与利用不可避免地要削弱机体的生长、繁殖和免疫等其他方面的机能[1-7]。Barton等认为，鱼类应激反应对机体具有两面性，即有利面和不利面。不利面可以与有利面同时发生或由有利面引导发生，但各种变化之间并不是简单的因果关系。 　　应激反应对鱼体的生长、繁殖以及健康都有着密切的关联。皮质醇属于糖皮质激素的一种，是从肾上腺皮质中提取出的是对糖类代谢具有最强作用的肾上腺皮质激素。对于鱼体来说，需要皮质醇来维持正常的生理机能，皮质醇分泌能释放氨基酸、葡萄糖以及脂肪酸，这些被输送到血液里充当能量使用。研究证明，应激时血浆皮质醇含量的持续升高与鱼体抗病能力降低、繁殖性能下降及生长发育缓慢都有密切关系[1-3，13]。有学者指出，皮质醇的促糖元异生作用是导致鱼类