生物化学课件ppt（生物技术类）之第28-29章脂代谢.ppt

E.coli中脂肪酸合成包括5个反应步骤：前体负载，前体缩合，还原，脱水和进一步还原。 （1）负载：在乙酰CoA-ACP转酰基酶和丙二酸单酰-ACP转酰基酶的催化下，乙酰CoA和丙二酸单酰CoA中的乙酰基和丙二酸单酰基被转移到ACP上，形成乙酰-ACP和丙二酸单酰-ACP。 （2）缩合：酮酰基-ACP合成酶接收来自乙酰-ACP的乙酰基，同时释放出HS-ACP。然后酮酰基-ACP合成酶催化乙酰基转移到丙二酸单酰-ACP 上，形成乙酰乙酰-ACP，并释放出一分子CO2 ，同位素实验证明，脱下的CO2来自前面丙二酸单酰CoA合成时的底物HCO3－， 丙二酸单酰CoA的合成是消耗ATP的羧化过程，在缩合时又脱去羧基，最终导致有利于缩合反应的自由能变化。 （3）还原：乙酰乙酰-ACP中的?-酮基转换为醇，形成D-?-羟丁酰-ACP，反应是由酮酰基－ACP还原酶催化的，NADPH为酶的辅酶。 （4）脱水：在?-羟酰基-ACP脱水酶的催化下，D-?-羟丁酰- ACP脱水生成带有双键的反式丁烯酰-ACP。 （5）还原：反式丁烯酰-ACP被还原为四碳的丁酰-ACP，反应是由烯酰基-ACP还原酶催化的，NADPH为酶的辅酶。 至此，由一分子乙酰-ACP接上一个2碳单位，生成了一个四碳的丁酰-ACP。 重复进行上述（2）～（5）的合成过程，但起始底物是已经加长了两个碳的酰基-ACP，如丁酰-ACP，而不是乙酰-ACP，每一轮都有一个新的丙二酸单酰CoA分子参与合成。 脂肪酸合成第二轮的缩合反应 软脂酰-ACP是硫解酶的底物，该酶催化生成软脂酸和HS-ACP。 H2O 软脂酰-ACP－－→ 软脂酸＋HS- ACP 硫解酶 由乙酰CoA和丙二酸单酰CoA合成软脂酸的总反应的化学计量关系式可表示为： 乙酰CoA＋7丙二酸单酰CoA＋14NADPH＋14H＋→ 软脂酸＋7CO2＋14NADP＋＋8CoASH＋6H2O 从上述脂肪酸合成途径可以看出，脂肪酸合成和降解是通过完全不同的两条途径进行的。 脂肪酸氧化和生物合成的主要区别 28.7 脂肪酸链的进一步的加长和去饱和需要另外的酶 植物和动物脂肪酸合成酶常见的产物是软脂酸（16：0），其它各种脂肪酸的合成需要存在于内质网膜以及线粒体中的一些酶。 例如动物细胞中含有很多催化双键形成的去饱和酶，可催化远离脂肪酸羧基端的第9个碳的去饱和。但9碳以上的去饱和则只有植物中的去饱和酶能催化，例如亚油酸（18:2 Δ9,12）是动物所需要的脂肪酸，但动物不能合成，所以是一种必须由食物供给的必需脂肪酸。 亚油酸是花生四烯酰CoA的前体，其形成途径涉及去饱和和延长反应，催化反应的酶也不同于上述那些脂肪酸合成酶。反应中要消耗丙二酸单酰CoA，因此途径也取决于乙酰CoA羧化酶的活性。 * 28.1 脂肪细胞是哺乳动物脂肪的主要贮存处 28.2 脂肪酸氧化的主要方式是?-氧化 28.3 奇数碳脂肪酸的?-氧化有丙酰CoA生成 28.4 不饱和脂肪酸的氧化还需要另外2个酶 28.5 酮体是燃料分子 28.6 脂肪酸的合成是在细胞质中进行的 28.7 脂肪酸链的进一步的加长和去饱和需要另外的酶 28.8 动物的脂肪酸代谢受激素的调控 28.9 三脂酰甘油和磷脂是由二脂酰甘油合成的 28.10 鞘脂是软脂酰CoA和丝氨酸的衍生物 28.11 胆固醇是由细胞质中的乙酰CoA衍生的 28.12 胆固醇合成的调控酶是HMG-CoA还原酶 第28-29章、脂代谢 食物中脂肪的消化和吸收 内源性脂肪的降解和利用 乳糜颗粒 脂肪细胞主要部分是被一薄层细胞质包围的脂肪颗粒，而细胞核和其它细胞亚器官好像悬浮在细胞质中。脂肪颗粒的主要成分是三脂酰甘油。 19.1 脂肪细胞是哺乳动物脂肪的主要贮存处 例如，肾上腺素与脂肪细胞的β-肾上腺素受体结合，激活腺苷酸环化酶，而腺苷酸环化酶催化ATP生成cAMP。细胞内cAMP浓度的升高导致蛋白激酶A的激活，在脂肪细胞内蛋白激酶A催化激素敏感型的脂酶的磷酸化和激活，脂酶A催化三脂酰甘油转化为游离的脂肪酸和单脂酰甘油。 下图给出了激素调节的三脂酰甘油降解的途径。甘油和游离的脂肪酸通过质膜扩散进入血液，绝大部分甘油在肝中经糖异生途径转化为葡萄糖，而脂肪酸难溶于水溶液中，主要是与血清清蛋白结合后通过血液转运到其它许多组织中，其中包括心脏、骨骼肌和肝脏等组织，在这些组织中的线粒体内脂肪酸被氧化释放出大