2012-上12植物生理学复习.pptVIP

7.光合膜上的电子与H+的传递 图15 光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e－能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-， 可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。 锰是水氧化必不可少的元素。S的各种状态很可能代表了含锰蛋白的不同氧化态。每个放氧复合体含有4个Mn的锰聚合体，Mn可以有Mn2＋、Mn3＋和Mn4＋的各种不同氧化态。而所有4个Mn对O２的释放都是必需的。锰原子被四个独立的光化学反应而依次转化为高价的状态，每一次P680被光激发从D1-161酪氨酸得到1个电子，锰聚合体就会转变到1个新的氧化状态，直到氧气的释放。 12.31 锰聚集体结构。聚集体中四个锰原子和PSII D1蛋白质的氨基酸残基结合，氧与氯也参与锰聚集体结构。这种模式内还包括一个钙原子 图6-24C 组氨酸 2.质醌 质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b６/f复合体间的电子传递体。 质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。 质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。 PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递(如当一个光系统受损时，使另一光系统的电子传递仍能进行)，可使多个PSⅡ复合体与多个Cyt b６/f 复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。 质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b６/f，氧化时把H＋释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。 3.Cytb６/f复合体 Cyt b６/f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由几个多肽组成，即Cyt f、Cyt b 、Rieske 铁-硫蛋白、亚基Ⅳ、光合电子传递体(Pet)G、M、L等。 PQH２+2PC(Cu２＋) Cyt b６/f PQ +2PC(Cu＋)+ 2H＋ Cyt b６/f 复合体主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b６/f 复合体又称PQH２·PC氧还酶。 4.质蓝素 质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。 PSⅠ复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSⅡ复合体存在堆叠部分，而Cyt b６/f 比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。 第五节 碳 同 化 根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。 植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化 类囊体 基质 一.C3途径 糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物却是在后来才知道。 1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin) 等人经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环。 由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。 此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。 (一) C３途径的反应过程 C３途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。 1.过程 整个循环如图所示，由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。 全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。 一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP 光合碳还原循环 参与反应的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)； (2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)； (3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶； (4)丙糖磷酸异构酶； (5)(8)醛缩酶； (6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase)； (7)(10