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第22章左糖酵解
第22章 糖的酵解 目 录 一 生物体内的主要糖类及生物功能 D系醛糖的立体结构 D系酮糖的立体结构 吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖(Haworth式) 重要的单糖—戊糖 重要的单糖—己糖 单糖磷酸酯 重要的二糖 淀粉和糖原结构 纤维素一级结构 糖类的生物学作用 单糖的分解代谢 葡萄糖的主要分解代谢途径 糖酵解(glycolysis)[glaik?lisis] 1、化学历程和催化酶类 2、 化学计量和生物学意义 3、 糖酵解的调控 酵解过程 物质的分解阶段,释放自由能 ATP的形成阶段,吸收能量 糖酵解作用的意义 糖酵解作用是发生在细胞质溶胶中的一组反应 产生能量 为生物合成途径提供中间体。 EMP的化学历程 第一阶段:葡萄糖的磷酸化 已糖激酶是一种调节酶。它催化的反应产物葡萄糖-6-磷酸和ADP是该酶的变构抑制剂。无机磷酸可解除葡萄糖-6-磷酸和ADP的抑制作用。 因此平时细胞内葡萄糖浓度为5mmol/L,已糖激酶的酶促反应已达最大速度,葡萄糖激酶并不活跃。只有当进食以后,血液和肝细胞内葡萄糖浓度变高时才起作用,将葡萄糖转化成葡萄糖-6-磷酸,再以糖原形式贮存于细胞中。葡萄糖激酶是一个诱导酶,是由胰岛素促使合成。 磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是分子量为340000的四聚体,是别构酶,ATP是变构抑制剂,有抑制效应,有柠檬酸、脂肪酸时加强抑制效应。AMP或无机磷酸可消除抑制,增加酶的活性。高H+浓度(即pH值低)抑制该酶活性(生物学意义:阻止酵解途径继续进行,防止乳酸生成;又可防止血液pH下降,避免酸中毒)。 第二阶段: 磷酸己糖的裂解 第三阶段:磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成 在有砷酸盐存在的情况下,酵解过程可以照样进行下去,但不能形成高能磷酸键,即砷酸盐起着解偶联作用,解除了氧化和磷酸化的偶联作用。 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)—将底物的高能磷酸基直接转移给ADP(或GDP)生成ATP(或GTP)。这种ADP(或GDP)的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程,称为底物水平磷酸化。 糖酵解途径 EMP途径化学计量和生物学意义 影响酵解的调控位点及相应调节物 柠檬酸、脂肪酸也可抑制该酶活性。因为细胞内柠檬酸含量高,意味着有丰富的碳骨架存在(有丰富的生物合成前体),葡萄糖无须为提供碳骨架而降解。柠檬酸通过增加ATP对该酶的抑制作用而起抑制作用。 当pH下降时,H+对该酶有抑制作用。(防止缺氧时有过量的乳酸形成) 2、6—二磷酸果糖是磷酸果糖激酶的激活剂,增加该酶与其底物的亲和力。 2,6-二磷酸果糖合成和降解的调控 丙酮酸激酶催化活性控制关系图 (3)进食后,胰高血糖素分泌减少,胰岛素分泌增加,果糖-2,6-二磷酸的合成增加,加速糖循糖酵解途径分解,主要是生成乙酰CoA以合成脂肪酸. (4)饥饿时,胰高血糖素分泌增加,抑制了果糖-2,6-二磷酸的合成和丙酮酸激酶的活性,即抑制糖酵解,有效地进行糖异生,维持血糖的水平. 丙酮酸的去路 丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解 生醇发酵:葡萄糖在酵母细胞中经无 氧分解生成乙醇的作用。 酵解:葡萄糖在人体或动物体内生成乳酸 乳酸脱氢酶同工酶的比例是恒定的,可以通过测定血液中的该指标诊断心肌、肝脏等疾病 甘油发酵(酵母的第Ⅱ型发酵) 葡萄糖无氧分解代谢总反应式 C6H12O6 + 2ADP + 2Pi = 2C3H6O3(乳酸) + 2ATP + 2H2O C6H12O6 + 2ADP + 2Pi = 2C2H6O (乙醇)+ 2CO2+2ATP+2H2O 乙醇发酵的意义 发面、制作面包、馒头以及酿酒工业中发挥重要作用 酿醋工业中意义重大 微生物在厌氧环境中形成乙醛,再氧化为醋 双糖的酶促降解 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖 麦芽糖+H2O 2 葡萄糖 乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖 其他六碳糖进入糖酵解的途径 果糖 半乳糖 甘露糖 果糖的代谢 进入肌肉和脂肪组织中的果糖可通过己糖激酶的催化生成果糖-6-磷酸,而进入糖酵解。 在肝内,果糖通过肝脏果糖激酶及醛缩酶B作用,经过果糖-1-磷酸而裂解为二羟丙酮磷酸和甘油醛,后者经甘油醛激酶催化转变成甘油醛-3-磷酸。二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸即可参入糖酵解或
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