海豆芽进化中的活化石.pdf

自然杂志31卷4期 专题综述 海豆芽——进化中的“活化石”* 张志飞① 王 妍⑦ ChristianCEmig③ Chaix，13007Marseille，France 发展规划项目(973)(2006CB806401)联合资助 关键词 早寒武世澄江化石库 舌形贝 活化石进化 分布，以及生活方式方面存在较大差别，进而表明了“活化石”在漫长的地质历史中也存在一定的环境适应性改变。 舌形贝(Ligulidae)最早出现在五亿四千万年前的认为Lingula属并非活化石，认为该属最早可能出现于 早寒武世，是沿续至今、广泛分布的海生无脊椎腕足动 三叠纪或晚白垩世[5]5。比较研究寒武纪早期一现代不 物，也是出现在大学古生物教科书上为数不多的“活化 同地史时期的舌形贝类化石的形态解剖表明。古生代、 石”代表，因其身体包括成对的双壳和向后延伸的肉茎， 中生代和现生舌形贝的壳体形态和内部解剖(包括肌肉 外形酷似人们生活中的豆芽菜，故而得名。它们通常生 排列、脉管系统、纤毛环腔和内脏腔)方面存在较大改 活在低盐度、较浅水的潮间带环境，因此在地质环境和 变[“73。 沉积研究中作为重要的指相化石，指示一定盐度、温度 和深度的浅水环境。 1现生舌形贝形态解剖特征及其穴居 腕足动物门传统上分为无铰纲和有铰纲两个纲，但 最新的分支系统学研究将腕足动物分为三个亚门[1．23， 过程 即舌形贝亚f1(Linguliformea)、髑髅贝亚门(Crani— Lingula贝体轮廓呈长卵形或亚方形，侧边缘平直 formea)和小嘴贝亚门(Rhynchonelliformea)。根据这 或宽圆；腹壳具有三角形的肉茎沟，铰合面退化或不发 一最新的分类方案，腕足动物目前分为3个亚门，8个纲 育，后闭壳肌不成对。侧脉管发育，中脉管缺失；刚毛在 (舌形贝纲、神父贝纲、髑髅贝纲、奇里贝纲、小圆货贝 壳体前端成三孔状排列，两侧为入水孔，中间为出水孔 纲、顾脱贝纲、扭月贝纲和小嘴贝纲)，26个目[3|。舌形 (图1，见彩插三)。 贝纲包括舌形贝目、乳孔贝目和神父贝目。其中舌形贝 现代舌形贝直立生活在砂质胶结的洞穴中。正常 目(Ligulidae)最早出现在早寒武世，中晚寒武纪一奥陶 生活时，仅留壳体最前缘暴露在沉积物表面。沿着暴露 纪数量最为丰富、分异度颇高。然而，现生的舌形贝(平 的壳体边缘坚硬的刚毛形成3个孔状的结构，使壳体内 圆贝除外)仅有Lingula和Glottidia2个属[4]，它们营 外相连通(图2，见彩插三)。早期学者认为舌形贝是通 底栖穴居生活。在一定程度上它们的形态、解剖和生理 过肉茎钻穴，然后在沉积物中进行穴居生活的。但1975 已经完全适应这种生活方式(图1，见彩插三)。它们贝 体长卵形或方形，两侧边缘平行，贝体前缘平直或稍凹。 的掘穴过程进行了埋藏实验研究。研究发现Glottidia 化石舌形贝和现生舌形贝总体外形十分相似，所以进化 在掘穴开始时，首先通过体腔液的流体动力机制使其肉 论的创始人达尔文在其文学典籍《物种起源》中首次提 茎变硬，然后弯曲成弓形，从而使壳体后端抬起，前端与 沉积物倾斜或高角度紧密接触，然后通过壳体进行钻穴 出了舌形贝为“活化石”的观点。自此，舌形贝Lingula 被认为“活化石”，寓意其形态、生态在漫长的地质历史 活动(图2，见彩插三)。在掘穴过程中。壳体进行复杂的 中保存稳定，直至现在这种观点为大众和学者普遍所接 钳状运动(图2．3，2．4，见彩插三)，闭壳肌周期性的突然 受。然而法国著名的现代腕足动物专家Emig博士撰文收缩致使壳体不断喷出成股水流用以疏松沉积物，从而