无融合生殖的遗传.ppt

第十一章 无融合生殖的遗传 第一节 无融合生殖的类型 生物的生殖方式，除了有性生殖，还存在无性生殖和无融合生殖（apomixis）方式。 早期Winkler（1906）指出无融合生殖包括：无融合结籽(agamospermy)现象，即不经过精细胞和卵细胞融合形成合子而产生种子的过程；还包括用营养器官进行繁殖的全部类型 。 Bashaw(1988)等人对无融合生殖概念的解释是：无融合生殖是指植物不经过雌雄配子融合而产生种子的生殖方式，即无融合结籽。蔡得田(1993)提出:无融合生殖是指发生在植物胚珠中，不经过精卵融合形成胚，以种子进行繁殖的生殖方式。 孙敬三（1996）将植物的生殖方式划分如下图，同时也认为无融合生殖过程是不经过雌雄配子融合而产生种子的生殖方式。 对于发生的无融合生殖类型可根据是否由胚囊细胞，以及形成胚囊的过程中是否发生过减数分裂，可将无融合生殖类型而归为三大类： 在减数胚囊中的无融合生殖（单倍体孤雌生殖、单倍体无配子生殖、雄核发育） 在未减数胚囊中的无融合生殖（无孢子生殖、二倍性孢子生殖） 不定胚生殖。 一、无孢子生殖（apospory） 由胚珠中不同位置的体细胞发育(经过2次或3次有丝分裂)形成不减数的胚囊，由不减数胚囊进一步发育为具有胚和胚乳的种子，这就叫无孢子生殖。 在二倍体植物中起源于未减数胚囊中的助细胞或反足细胞的无融合生殖又称为二倍体无配子生殖。 二、二倍性孢子生殖（diplospory） 由大孢子母细胞未进行减数分裂而是进行有丝分裂，或经过不正常的减数分裂所成二倍性胚囊，再由这些胚囊进一步发育形成的植物胚。 在二倍体植物中，起源于未减数胚囊中的卵细胞的无融合生殖又称为二倍体孤雌生殖。 三、不定胚生殖（adventitions embryny） 指由胚囊外面的珠心细胞或珠被细胞，直接经过有丝分裂而发育形成的植物胚的生殖方式，故不定胚又叫珠心胚。 不定胚生殖又称孢子体无融合生殖，而二倍性孢子生殖和无孢子生殖称为配子体无融合生殖。 不定胚生殖与无孢子生殖的不同之处是在不定胚的形成过程中，珠心细胞或珠被细胞不形成胚囊结构。不定胚现象在柑桔类植物中极为普遍。 不定胚的形态和合子胚(有性胚)相似，但通常比合子胚生长旺盛，在具有多个珠心不定胚的种子中，合子胚往往发育不完全，甚至死亡。 在未发生受精作用的胚珠中，也可以发生不定胚，但由于缺乏胚乳的滋养，这种不定胚只能发育球形胚或早期子叶胚时期，然后解体消亡。 四、单性生殖（parthenogenesis） 由减数胚囊中的配子、助细胞或反足细胞发育成的植物胚或雄配子进入胚囊后直接形成胚的过程，为单性生殖。 由卵细胞不经过受精而直接发育为个体的生殖方式称为单倍体孤雌生殖 (简称孤雌生殖，haploid parthenogenesis) 由助细胞或反足细胞直接发育为个体的生殖方式则称为单倍体无配子生殖(简称无配子生殖，haploid apogamy)。 与雌核发育相对应的是雄核发育(gynogenesis)，雄核发育是无融合生殖的一种特殊形式。专指精卵细胞发生细胞质融合后，没有进行核融合，之后卵核消失，精核发育成胚。 五、无融合体（apomict） 具有无融合生殖能力的个体叫无融合体。 按照植物无融合生殖发生的完全程度可分为专性无融合生殖(obligate apomicts)和兼性无融合生殖(facultative apomicts)两种，其中专性无融合生殖无需经过受精自主发育，所有子代基因型与母本完全一致，即其后代全为无融合生殖而来的，后代不分离。 兼性无融合生殖植株是可进行无融合生殖，也可以进行有性生殖的植物，即同时发生有性生殖与无融合生殖，子代会发生性状分离，如早熟禾和狼尾草属(Pennisetum)的一些种具兼性无融合生殖特性。 专性无融合生殖与兼性无融合生殖之间并没有绝对的界限，极有可能受环境改变的影响, 在兼性无融合生殖的后代中可能出现专性个体，而专性无融合生殖也可能转变为兼性的。但自然界中多数无融合生殖体为兼性。 据王学慧(2002)的统计，已发现35个科440多个种的被子植物具有无融合生殖特性。 马三梅（2002）指出，在己被人们研究的单子叶植物中，共有20个科110属中存在无融合生殖现象，其中禾本科有65个属，约占60%；兰科有19个属，占17%；其余的18科仅占23%。 禾本科植物65个属可进行无融合生殖，并且49个属170多个种能进行二倍体孢子生殖或无孢子生殖。除了苹果和柑桔属植物之外，在重要经济植物中，无融合生殖现象并不常见。 第二节 无融合生殖机制 无融合生殖机制主要是指各种无融合生殖胚胎发育的细胞学基础，由此决定后代的遗传组成。 一、无孢子生殖机制 无孢子生殖的胚囊通常是由胚珠的珠心细胞发育形成的。