植物花发育的分子生物学-孟繁静主编.pdfVIP

一、引 言 植物开花是一个极重要的过程，它不仅关系到物种的延续， 而且与人类生活密切相关。人类食品主要依赖于植物有性繁殖的 产物，同时美丽而又品种各异的花卉装饰和美化着我们的周围环 境 。了解植物开花行为是农学和 园艺生产上极具经济意义 的课 题 。从生物学角度看，它又是一个极富有挑战性的涉及到植物发 育机制许多基本问题的课题，包括不同发育途径间的转换，复杂 的生物结构的组建，及 内源信号和环境信号的整合等。 从进化的角度看，植物生殖器官的形成及其特征是在 巨大的 进化压力下形成的，遗传信息重组和杂交优势所赋予的巨大选择 性优势导致了植物在进化早期有性生殖能力的建立，进化出携带 雌雄配子体 的特化结构 。因为植物是遵循 自养、固着 的生存方 式，因此生殖结构发育的精确形式是与将雌雄配子体带到一起的 机制直接相关的。花是配子体发育和受精的器官。花的结构在确 定植物间进化关系上是极为重要的，是经典分类系统的关键，常 根据花的构造和受精机制的复杂性确定植物在进化上的位置 。花 不仅在形式上具有很大差异，在植物生活周期中花在何时形成及 如何形成也有很大差异，例如有些植物在萌发后不久便开花，而 有些植物要经过很长的幼年期才开花。通过 内在或环境因素对成 花转变进行控制是植物生活方式一个重要方面。由于生态环境是 如此多样和易变 ，使得植物发育了多种不 同的方式获得表观上共 同的 目的，例如 ，推迟花发生可通过 内部发育控制 ：如花启动前 必须达到一定叶片数 ；或是通过环境控制 ：如春化需要 （阻止秋 季生长的植物开花 ，直到次年春天到来 ）。因此 ，植物成花 的控 制表现 出极其多样性， 曾提 出如果将所有不 同 日长反应类型的植物与 日长变化及温度相互作用结合起来 ，将会 有 多种可能的开花反应类型。 也强调了开花 的多途径特性 。几乎每一个代表性实验都受到植物相反行为 的质 疑 ，怎样才能阐明这些表面上如此复杂 的问题呢 ？研究者们一般 采用二种途径 ，其一是详细分析控制开花 的各组成过程 （如幼年 期 ，光周期诱导等 ）的生理生化 ，最终 目的是揭示控制这些特定 过程 的机制 ，该方法是与开花反应 的生化和基 因表达变化分析相 关的，实验设计一般只考虑一个变量 ，消除其他影响因素 ，实验 体系一般选择具有 明确反应 （有时是极端 的，但不具有普遍性 ） 的模式植物 。有人认为对开花控制模式系统的研究是无效的，因 为这些植物不具代表性 。然而我们对植物开花生理 的了解大多来 自模式系统 。研究成花控制机制的第二个方法是寻找种 内个体 间 开花反应 的遗传差异 ，所用指标可 以是开花时间或营养生长 向成 花转变的发育方式 。自发产生 的或通过诱变产生 的突变体是用于 遗传分析 的有力工具，用于鉴定和分离所涉及到的基 因。遗传分 析 的优点是不需要预先提 出特定的机制 。然而对任何一个分离得 到的基因功能的了解将依赖于对开花生理学知识的了解 。 二、环境控制 几乎每一环境条件都能改变植物成花反应 。一方面 ，植物可 以利用可预测的季节变化保证其在适当时间开花 ，光周期现象和 春化作用即是这种类型反应的例子 ；另一方面植物可采取更为机 动 的方式开花 ，这种情况下 ，植物可通过偶然发生的特定条件开 花 ，如在温带地 区水分和高温协迫 ，或在干旱地 区水分的获得都 可触发开花 。光对于植物开花是尤其重要 的，已经证 明光照时间 长短 （光周期 ）、辐射强度和光谱分布都能影响开花。 （一 ）光 周 期 与 开 花 早在 年，法 国的 就发现大麻和蛇麻的开花受 日 长控制 ，然而第一次世界大战结束 了他年轻的生命 。真正对开花 光周期现象做 出杰 出贡献 的是美 国农业部贝尔茨维尔 （ 农业研究所 的 和 。他们 以美 洲烟草 为材料进行的一系列细致艰苦的实验， 证 明了 照长度控制着植物的成花诱导”，明确提出 “植物本 身可 以测量 日照长度 ，并据此可感知季节 ”这一