植物逆境细胞及生理学 利容千.pdfVIP

第 章　　植物抗逆性 的细胞 及生理学基础概述 植物生活空 间的 自然条件总和称为植物环境 ，包括许多性质 不同的单因子，如水分因子、温度因子、土壤因子、光照因子、气 体 因子 、生物 因子及人类 的社会经济活动等 。植物在其整个生活 周期 中，无时不处于变化着 的环境条件 中。它们 既可受益于环境 条件 ，也可受害于环境条件 。适宜 的环境条件能保证或促进植物 正常 的生长发育，而不适宜 的或恶劣 的环境条件则能抑制或杀死 植物 ，环境在植物 的生命活动 中处于非常重要 的地位 。在 自然条 件下 ，由于地理位置不 同、气候条件变化和人为活动 的影 响，一 些环境 因子 的变化有时非常剧烈 ，超 出植物正常生长发育所能忍 受的范围，对植物产生伤害。 世界上每年都发生不 同程度 的 自然灾害 。随着现代工农业 的 发展 ，环境污染成为 日益严重 的问题 ，这些不仅危及植物 的生长 发育，对人类 的生活和生存也构成严重威胁 。据统计 ，地球上适 于耕种 的土地不足 ，其余为干旱、半干旱、冷土、沼泽和盐 碱地等 。我 国 的国土面积处于干旱、半干旱地区， 亿公顷 耕地 中盐碱地约 占 ，中、低产 田约 占 ，而且在 不 同地 区 经常会受到不 同程度 的 自然灾害及环境污染 。由于植物生长 的固 定性 ，植物 只有不断对环境变化特别是逆境作 出响应 ，增强其抗 逆性 即适应性 ，才能维持其生存 。研 究植物在不 良环境下生命活 动 的规律 ，弄清其抗逆性的细胞及生理学基础并加 以调控 ，不仅 有助于全面和彻底 了解植物 的正常生理活动 ，而且对提高农业生 产力 、保护环境也具有重要指导作用 。 植物 的逆境 逆境 的概念和种类 凡 是对 植物 生 长 发 育不利 的环 境 条件 统称为逆 境 （ ）或胁迫 （ 。通常将逆境分为生物胁迫和理化 胁迫 （图 。这些胁迫因子常常相互关联，同时或伴随出现。如 果相互关联 的胁迫 因子互为因果关系，一种胁迫因子 出现后又 引 发新 的胁迫，前者称为原初胁迫，后者称为次生胁迫 。 协变 的概念和种类 协 变（ 是指植物体受到胁迫后产生 的功能和生长发育 的下 降或变化 。协变可 以表现为物理变化 （如原生质流动速度 的 变化 、茎 叶萎蔫 ）和化学变化 （代谢变化 ）两个方面 。协变程度 取决于胁迫强度和持续时间。如果解除胁迫后，协变症状消失，植 物体恢复正常状况 ，这种协变称为弹性协变 。如 果 解除胁迫后，在最适环境条件下，植物体仍不能恢复正常状况，这 种协变称为塑性协变 （ 。协变可发生在不 同水平上， 如整体、器官、组织 、细胞和分子水平上 。由于 以往抗逆性研 究 主要着重于塑性协变 ，所有胁迫 的概念往往是 同伤害联系在一起 的 。 植物对环境胁迫的响应非常复杂。胁迫因子作用于植物时，往 往首先直接使生物膜受害 ，导致透性改变 ，这种伤害称为原初直 接伤害 。质膜受伤后 ，进一步导致植物代谢作用失调 ，影响正常 的生长发育，此种伤害称为原初 间接伤害 。一些胁迫 因子往往还 可 以产生次生胁迫伤害 ，即不是胁迫因子本身作用 ，而是 由它 引 起的新的胁迫所造成的伤害。例如，盐分胁迫除了原初盐害外，由 于盐分过多，使土壤水势下 降，植物根系吸水 困难 ，产生水分胁 迫 ；由于竞争抑制作用 ，导致植物对一些矿质元素吸收 困难 ，产 生养分胁迫，这些胁迫对植物产生的伤害，称为次生胁迫伤害 。次 生胁迫 的发生 、发展 需要一定 的时间，次生胁迫伤害需要处在原 初胁迫下相当长时间后才会表现 出来 。由于某种胁迫因子 引起 的 变化并不是单一 的，因而可能 出现三级 、四级胁迫 。植物协变十 分复杂 ，生产实践 中要严格 区分原初胁迫反应与次