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第十二章物质代谢的相互联系和调节控制 一、物质代谢的相互联系 糖代谢与脂类代谢的相互关系 脂肪代谢和糖代谢的相互关系 （二）糖代谢与蛋白质代谢的相互关系 糖代谢与蛋白质代谢的相互联系 脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系 C 6 N N 1 5 C 7 8 C C 2 4 C 9 3 N N 核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的相互联系 糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系 （五）代谢的基本要略 生物氧化的三个阶段 三大基础物质代谢的相互关系： 相互转变、相互制约、殊途同归。 相互转变：指糖类、脂肪、蛋白质代谢通过共同的代谢中间产物丙酮酸、乙酰辅酶A、α-酮戊二酸等相互联系起来，可以相互转变。 相互制约：指生物体内脂类、蛋白质代谢的强度主要由糖类的代谢强度决定。当糖类供应充足时，糖类在体内大量氧化分解供能，这时脂肪、蛋白质的分解就受到一定的制约。糖类供应短缺时，脂类可大量分解供能，蛋白质也有供能作用。 正常情况下，蛋白质的代谢主要用于蛋白质的不断自我更新，只有当机体能源物质糖类、脂类严重消耗时，蛋白质才表现为大量分解供能。 殊途同归：三大物质代谢分解途径虽不相同，但彻底氧化为水和二氧化碳最终汇合到TCA循环中，所以TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质彻底分解氧化的一条共同途径。 TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质三大物质的共同通路： (1)、三羧酸循环是乙酰辅酶A最终氧化生成CO2和H2O的途径。 (2)、糖代谢产生的碳骨架最终进入三羧酸循环氧化。 (3)、脂肪分解产生的甘油可通过糖有氧氧化进入三羧酸循氧化，脂肪酸经β—氧化产生乙酰辅酶A可进入三羧酸环氧化。 (4)、蛋白质分解产生的氨基酸经脱氨后碳骨架可进入三羧循环，同时，三羧酸循环的中间产物可作为氨基酸的碳骨架接受NH3后合成非必需氨基酸。所以，三羧酸循环是三大物质代谢共同通路 二、代 谢 调 节 (一)代谢调节的概念 (二)酶水平的调节 酶活性的前馈和反馈调节 反馈调节中酶活性调节的机制 6-磷酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用 磷酸烯醇式丙酮酸羧化反应的调节控制 细胞能量状态指标 糖酵解与三羧酸循环途径的调节 共价修饰 酶级联系统调控示意图 cAMP激活蛋白激酶的作用机理 糖原合成酶和糖原磷酸化酶的调控 原核生物酶合成调节的遗传机制操纵子学说 酶的诱导和阻遏操纵子模型 大肠杆菌乳糖操纵子模型 乳糖操纵子的降解物阻遏 2）真核生物基因表达调控 意义：由于酶的共价修饰反应是酶促反应，只要有少量信号分子（如激素）存在，即可通过加速这种酶促反应，而使大量的另一种酶发生化学修饰，从而获得放大效应。这种调节方式快速、效率极高。 肾上腺素或胰高血糖素 1、腺苷酸环化酶（无活性） 腺苷酸环化酶（活性） 2、ATP cAMP R、cAMP 3、蛋白激酶（无活性） 蛋白激酶（活性） 4、磷酸化酶激酶（无活性） 磷酸化酶激酶（活性） 5、磷酸化酶 b（无活性） 磷酸化酶 a（活性） 6、糖原 6-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 葡萄糖 血液 肾上腺素或胰高血糖素 1 3 2 ?102 ?104 ?106 ?108 葡萄糖 ATP ADP ATP ADP 4 5 6 糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其限速酶分别为糖原磷酸化酶和糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反。 糖原合成酶 a  ( 有活性) 糖原磷酸化酶 b ( 无活性) OH OH ATP ADP H2O Pi 糖原合成酶 b ( 无活性) 糖原磷酸化酶 a ( 有活性) P P 2、基因表达的调节 1）原核生物基因表达调节 酶浓度的调节 诱导 阻遏 终产物的阻遏 分解代谢产物阻遏 诱导作用（induction）： 指用诱导物（inducer）来促进酶的合成，这种作用称诱导作用。 阻遏作用（repression）： 指用阻遏物（repressor）阻止或降低酶的合成，这种作用称阻遏作用。 ? 操纵子——原核基因表达的协同单位 操纵子 结构基因（编码蛋白质，S） 控制部位 操纵基因（operator, O）