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第四章 连锁遗传和性连锁(Genetic linkage Sex-linked ); 知识要点一、连锁遗传： 二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。二、连锁和交换机理： 粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。三、交换值及其测定： 重组配子数/总配子数；测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。 四、基因定位和连锁遗传图： 确定位置、距离，基因位于染色体上；二点测验、三点测验；连锁群、连锁遗传图。　　五、性别决定：　　与性别有关的一个或一对染色体称性染色体；成对性染色体往往异型： XY型、 ZW型；性连锁。 ; 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。　　其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律向→摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究 → 提出连锁遗传规律→创立基因论→认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。;第一节 、连锁与交换 (Linkage and crossing-over ) ;(一)、性状连锁遗传的发现;连锁遗传（Genetic linkage） ：原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向。 相引相（Coupling phase） ：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl。 相斥相（Replusion phase） ：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：Pl/pL。;Explanation of genetic linkage ;利用测交法验证连锁遗传现象:特点： 连锁遗传的表现为：? 两个亲本型配子数是相等， 50%；? 两个重组型配子数相等， 50%。;小结: 亲本具有的两对非等位基因（ Cc和Shsh 或 pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、 c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。∴ F1配子中总是亲本型配子（ CSh和csh或pr+vg+和prvg）数偏多，重新组合配子（ Csh、 cSh或pr+vg和prvg+）数偏少。;小结： 上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。 　Recombination frequency （交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50％。 　∵无论相引组或相斥组的杂交组合方式，在减数分裂时有一部分细胞中的同源染色体的两条非姐妹染色单体发生了交换（crossing over)。 　∴重组型配子数目只是少数。;完全连锁与不完全连锁 Complete/incomplete linkage;Incomplete linkage; 由连锁遗传例证中可见两个问题：1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近 --其重组型配子是如何出现的?2． 为何重组型配子数亲型配子数， 其重组率50%?;;已知香豌豆ppll个体数为1338株（ 相引数） ；∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。 F1 pl 配子频率= = 0.44 即44%? 亲本型配子（ pl – PL）的频率相等，均为44%；? 重组型配子（ Pl – pL）的频率各为（ 50 – 44）%=6%∴ F1形成的四种配子比例为 44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或 0.44∶0.06∶0.06∶0.44　交换值=6%×2=12% →两种重组型配子之和。;基因间连锁程度或基因间距离 交换值的幅度经常变化于0 ～ 50%之间： 当重组值→ 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 当重组值→50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。 ∴　重组值的大小主要与基因间的距离远近有关。 内外环境的变化 性别 染色体结构和数目的变异 ;第三节 基因定位与连锁遗传图Gene mapping and genetic linkage map ;基因定位的方法(Method of gene mapping ):;两点测验（Two-point testcross ）：;例如: 已知玉米子粒有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性。;第一组试验： CCShSh × ccshsh ↓ 　 F1