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第五章 生物表型的进化 (二)营养方式的进化 (三)免疫功能的进化 三、结构与功能进化的统一性 四、行为的进化 (二)通讯行为的进化 1、通讯方式的类型 2、动物通讯行为的起源 (三)争斗行为的进化 3、争斗中的有产者原则 在争斗中,资源(食物、空间、配偶等)占有者往往占优势。这种情况可称为“有产者”原则。 即入侵者往往取鸽式,打不过便逃走;而占有者则往往取鹰式,也许是因为本能促使它不肯轻易丧失已取得的东西,必须打到底。 因此,在许多动物中,资源占有权被作为解决争斗的一种“约定”的信号,也就是说,它可以左右争斗的结局。 1、利他行为是指对其他个体有利而对自身不利,甚至有害的行为 一个利他者,以其死亡换取了2个以上兄弟姐妹、4个以上子侄女、8个以上堂兄弟姐妹的存活,利他行为基因在基因库中的频率会得以增加。 (六)行为进化的研究方法 1、比较推理法——行为的系统发育关系 原理:进化的不平衡性 比较对象:具有共同祖先, 有类似行为方式的现生种群。 前提:可遗传的、受基因控制的先天性行为。 结果: (1)共同行为和特殊行为比较,前者出现较早,后者出现较晚; (2)简单和复杂行为相比,一般地,简单的行为可能起源较早。 趋性 本能行为 经典条件反射 操作条件反射 在英格兰有一只大山雀,一次偶然碰巧打开了放在门外的奶瓶盖,偷喝了牛奶。不久,那里的其他大山雀也学会了偷喝牛奶。 悟性学习 如果B、r都很高,C值很低,利他行为相关的基因就会在群体中扩散。 B · r C 无亲缘关系的个体间的互惠利他行为: 行为施与者的损失≤行为接受者的得益,最终行为施与者得益,增加了适合度。 一般存在于较高等的社群中。 哄骗策略不是进化稳定策略(ESS)。 互惠合作式:从合作中获得利益大于为合作付出的代价。 互相回报式:利它者付出的代价,在以后某个 时候得到相应回报,双方都有收益。 (3). 利他行为的生物学意义 提高自身的适合度 (直接适合度或是内在适合度) 行为上利它,基因上自私 1)“送礼” (图1)、(图2) 2)“跳舞”(图3) 3)“炫耀”(图4) …… …… (五)性行为的进化 雌雄双方均通过性/繁殖行为传递自己的基因 伙伴关系? 矛盾的双方? 两性冲突(sex conflict) The sexes are seen as forming an uneasy alliance in which each attempts to maximize its own success at propagating genes. ——An introduction to behavioural ecology 1、性的演化史 1 )无性生殖 2 )有性生殖: 最早的有性生殖证据为澳大利亚中部岩石中的四分孢子化石。岩石的年龄约为10亿年,估计有性生殖实际出现约在真核生物产生后不久。 同配生殖:大小一致的动配子接合; (图) 异配生殖:大小不一致的动配子接合. Females produce large, immobile, food-rich gametes called eggs Male gametes or sperm are tiny, mobile, and consist of little more than a piece of self-propelled DNA “the fundamental asymmetry in gamete size and associated investment in offspring has far-reaching consequences for sexual behavior. ” “Male reproductive success is often limited by access to females whilst females are limited by resources.” parental effort mating effort 投资少的一方被选择 既然雄性配子多,为什么不产生雄多雌少的性比呢? 实际上,雌雄性比通常是1:1。 确切的说,进化上稳定的策略是父母无论产生雌性还是雄性后代获益一样。 如果有偏离,都是有原因的。(如本地雄性竞争导致偏雌;本地资源竞争利于那些不与父母竞争或者帮助父母的性别……) Sexual selection 性选择 使一些个体在寻求配偶时获得比同种性别其他个体更有竞争力的形态和行为特征的选择。 “Sele
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