课件：的损伤与修复.ppt

表2-13 IS序列的结构特征比较 长度（ bp） 两端倒置重复区 （bp） 靶位点正向重 复区（bp） 靶位点 IS1 IS2 IS4 IS5 IS10R 768 1327 1428 1195 1329 23 41 18 16 22 9 5 11或12 4 9 随机 有热点 AAAN20TTT 有热点 NGCTNAGC N IS50R IS903 1531 1057 9 18 9 9 有热点 未知 复 合 式 转 座 子 （ composite transposon）是一类带有某些抗药性 基因（或其他宿主基因）的转座子， 其两翼往往是两个相同或高度同源的 IS序列。 一旦形成复合转座子，IS序列就不 能再单独移动，因为它们的功能被修 饰了，只能作为复合体移动。 除了末端带有IS序列的复合转座子以外，还存 在一些没有IS序列的、体积庞大的转座子 （5 000bp以上）——TnA家族。常带有3个基因 ，一个编码β-内酰胺酶（AmpR），另两个则是 转座作用所必须的。 所有TnA类转座子两翼都带有38bp的倒置重复 序列。 2.6.2 转座作用的机制 转座发生时，受体分子中有一段很短 的（3～12bp）、被称为靶序列的DNA 会被复制，使插入的转座子位于两个重 复的靶序列之间。 不同转座子的靶序列长度不同，但特 定转座子所复制的靶序列长度是一样的 。IS1两翼总有9个碱基对的靶序列，而 Tn3两端总有5bp的靶序列。 在复制性转座中，整个转座子被复 制，所移动的仅仅是原转座子的拷贝 。转座酶（transposase）和解离酶（ resolvase）分别作用于原始及复制转 座子。TnA类主要是这种形式。 在非复制性转座中，原始转座子作 为一个可移动的实体直接被移位，IS 序列、Mu及Tn5等都以这种方式进行 转座。 2.6.3 转座作用的遗传学效应 ①转座引起插入突变，导致结构基 因失活。 ②转座产生新的基因。 ③转座产生的染色体畸变。 ④转座引起生物进化。由于转座作 用，使某些原来在染色体上相距 甚远的基因组合到一起，构建成 新的表达单元，产生新的基因和 蛋白质分子。 2.6.4 真核生物中的转座子 1 玉 米 中 的 控 制 因 子 （ controlling element）- 转座子 玉米中的控制因子分为两类，即自主性 因子和非自主性因子。前者具有自主剪接 和转座的功能；后者单独存在时是稳定的 ，不能转座，当基因组中存在与非自主性 因子同家族的自主性因子时，它才具备转 座功能。 同一家族的自主性因子能为非自主性因 子的转座提供反式作用蛋白（转座酶）。 在著名的Ac-Ds体系中，自主转座子Ac长4 563bp，转录生成3 500bp的单一成熟RNA。 Ac转座子的两翼有11bp的倒转重复序列，在 其靶DNA位点复制形成8bp正向重复。 已知所有Ds都是Ac转座子的缺失突变体 ，其两端有完整的转座特征序列。 Spm（suppressor-mutator）和En（ enhancer）属于另一类转座子。 Spm和En几乎是完全相同的，它们 只有不到10个碱基的差异，两端各 有一个13bp的倒置重复序列，在其 靶DNA位点复制形成3bp正向重复。 图2-36 转座子Spm/En和dSpm非自主转座子的结构比较 Spm和En的转录区（即tnpA基因）有 8300bp，成熟mRNA为2500bp。tnpA基因 产物的主要功能是切割转座子序列。另有 两个开放读码框位于tnpA基因的内含子中 ，其mRNA的含量大约只有tnpA基因产物 的1%。 由tnpB基因编码的这两个蛋白可能直接 与转座子两端13bp倒转重复区相结合，有 利于DNA的切割和转移。所有dSpm（ defective Spm）都是功能型Spm的缺失突 变体。 2 果蝇中的转座子 果 蝇 中 的 Copia 转 座 子具 有 数 百 bp的末端正向重复和类似于酵母 Ty转座子及RNA肿瘤前病毒的结 构，能以高速度转录并产生有多聚 腺苷化末端的RNA。只具有一个长 的可阅读框架，基因产物与RNA肿 瘤病毒逆转录酶有较高的同源性。 图2-37 真核生物细胞内存在不少结构上类似于反转录病毒的反 转录转座子。这类转座子都编码一个与反转录病毒中的反转录 酶高度同源的转座酶，左右两边都是与病毒边界序列LTR同源 的重复序列。 P转座子（P element）属于非 复制型，两翼都有31bp倒置重复 序列，转座后导致靶DNA复制产 生8bp正向重复序列。有实验证