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- 2019-04-14 发布于天津
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第二节 叶绿体与光合作用 一、叶绿体的形态结构 (一)叶绿体的形状、大小和数量 在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜状,长径5~10um,短径2~4um,厚2~3um。高等植物的叶肉细胞一般含50~200个叶绿体,可占细胞质的40%,叶绿体的数目因物种细胞类型,生态环境,生理状态而有所不同。 在藻类中叶绿体形状多样,有网状、带状、裂片状和星形等等,而且体积巨大,可达100um。 1.叶绿体膜 叶绿体膜由双层膜组成,每层膜厚度为6~8nm,膜间隙为10~20nm。 外膜的通透性大,含孔蛋白,核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。 内膜对通过物质的选择性很强,CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸,双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜,ADP、ATP已糖磷酸,葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。 蔗糖、C5糖双磷酸酯,C糖磷酸酯,NADP+及焦磷酸不能透过内膜,需要特殊的转运体(translator)才能通过内膜。 2.类囊体 ——单层膜围成的扁平小囊,沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分,又称光合膜。 类囊体 垛叠 基粒 (grana) 基粒类囊体or 基粒片层(grana lamella) 不垛叠 基质类囊体or 基质片层(stroma lamella) 贯穿在两个或两个以上基粒之间 基粒直径约0.25~0.8μm,由10~100个类囊体组成。每个叶绿体中约有40~60个基粒。 类囊体膜 蛋白质(60%) 脂类(40%) Cyt b6/f复合体、PQ、PC、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、PSⅠ、PSⅡ复合物等。 不饱和亚麻酸(87%) 3.叶绿体基质 是内膜与类囊体之间的空间,主要成分包括: 碳同化相关的酶类:如RuBP羧化酶, 占类囊体可溶性蛋白总量的80% 蛋白质合成体系:如ctDNA、各类RNA、核糖体等 一些颗粒成分:如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。 叶绿体的形态结构 二、叶绿体的主要功能——光合作用 ——光合作用是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能,经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能,最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。 光反应(light reaction) 暗反应(dark reaction) 又叫碳同化或固碳反应 原初反应 电子传递和光合磷酸化 分 (一)光合色素 1.光合色素 叶绿素(3) 类胡萝卜素(1) 藻胆素 3类 Chla(3) Chlb(1) 高等植物、 多数藻类 一些细菌和 藻类 全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递。 β-胡萝卜素 叶黄素 叶绿素分子结构 2.捕光复合体(light harvesting complex) 由大约300个叶绿素分子和一些肽链构成,是进行光合作用的最小结构单位,称为光合单位。 大部分色素分子起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。 反应中心色素: 一对特殊的Chla 天线色素: 大部分的Chla 全部的Chlb 辅助色素: 类胡萝卜素 特殊的Chla:直接吸收或接受从天线色素分子传递来的光能后被激发,产生电荷分离和能量转换。 天线色素:叶绿素b 大部分叶绿素a, 胡萝卜素和叶黄素等 反应中心色素:一种特殊状态的叶绿素a分子组成;分为PS I中心色素(最大吸收峰 700nm)和PS II中心色素(最大吸收峰680nm) 捕光复合体 3.光系统Ⅱ(PSⅡ) 吸收高峰为波长680nm处,又称P680。 至少包括20条多肽链,大多数由叶绿体基因编码。 组成 1个捕光复合体 (light-hawesting comnplex Ⅱ,LHC Ⅱ) 1个反应中心 1个含锰原子的放氧复合体 (oxygen evolving complex) 4.光系统Ⅰ(PSI) 能被波长700nm的光激发,又称P700。 至少含有11条肽链,由核基因和叶绿体基因共同编码。 组成 1个捕光复合体(LHC I) 1个反应中心 三种电子载体: A0 (1个chla分子) A1 (为维生素K1) 3个不同的4Fe-4S 5.细胞色素b6f复合体(Cyt b6f complex) 可能以二聚体形成存在,每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ(被认为是质体醌的结合蛋白)。 在电子传递过程中,Cyt b6f复合体将PS II和PS I联结在一起,引起质子跨膜转移,产生质子梯度。 叶绿体类囊体膜的结构图解 (二)光合作用(原初反应,电子传递和光合磷酸化,
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