细胞生物学6.1 细胞中的能量转换内容资料.pptVIP

（四）ATP形成机制—氧化磷酸化 ADP磷酸化两种途径： 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ——当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给O2形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为~ 第六章 细胞中的能量转换 第一节 线粒体与氧化磷酸化 1890年R. Altaman首次发现线粒体，命名为bioblast，以为它可能是共生于细胞内独立生活的细菌。 1898年Benda首次将这种颗粒命名为mitochondrion。 1900年发现线粒体具有氧化作用。 Green（1948）证实线粒体含所有三羧酸循环的酶，Kennedy和Lehninger（1949）发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的。 Hatefi等（1976）纯化了呼吸链四个独立的复合体。Mitchell（1961－1980）提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。 通常结合在微管上，分布在细胞功能旺盛的区域。如在肝细胞中呈均匀分布；在肾细胞中靠近微血管，呈平行或栅状排列；肠表皮细胞中呈两极性分布，集中在顶端和基部；在精子中分布在鞭毛中区。 线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动力。 （二）线粒体的结构 线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区域。 1、外膜：含40%的脂类和60%的蛋白质，具有孔蛋白（porin）构成的亲水通道。标志酶为单胺氧化酶。 2、内膜： 含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过，大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍），嵴有两种类型：①板层状，②管状。嵴上覆有基粒（elementary particle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成。 线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜，内膜的标志酶为细胞色素C氧化酶。 3、膜间隙：是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴的轴心部，腔隙宽约6-8nm。由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通，因此膜间隙的pH值与细胞质的相似。 标志酶为腺苷酸激酶。 4、基质：为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中。 标志酶为苹果酸脱氢酶。 基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括线粒体DNA（mtDNA），70S型核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。 基质中还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。 线粒体的电镜照片 管状脊线粒体 线粒体结构（扫描电镜） 线粒体结构模型 心肌细胞和精子尾部的线粒体 肌原纤维、鞭毛核心 （三）线粒体化学组成及酶的定位 ①化学组成 蛋白质占65-70％，脂质25-30％（磷脂）；与脂蛋白质的比值，内膜为0.3:1，外膜为1:1；基质中含有DNA、RNA、核糖体、致密颗粒和上百种酶。 ②线粒体酶的定位 140余种，37％氧化还原酶，10％合成酶，9％水解酶，标志酶30余种，主要在内膜和基质中。 四、线粒体的功能 主要功能： 进行三羧酸循环和氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。 次要功能： 与细胞中氧自由基的生成， 调节细胞氧化还原点位和信号转导 调控细胞凋亡、基因表达、离子跨膜运输 调控电解质平衡等有关 真核细胞线粒体中代谢反应图解 （一）线粒体中的氧化代谢 线粒体是氧化代谢的中心，是糖类、脂质和蛋白质最终氧化释能的场所。 氧化磷酸化是生物体获得能量的主要途径。 氧化 放能 磷酸化 贮能 偶联在一起， 有不同的结构系统实现 1968年E.Racher等人超声破碎线粒体，发现内膜碎片可自然卷曲成颗粒朝外的小膜泡。 （亚线粒体小泡） 具有电子传递和磷酸化的功能 亚线粒体小泡的分离与重组 两条典型的呼吸链： NADH呼吸链 FADH2呼吸链 供体：糖酵解产生的NADH，其电子穿梭进入线粒体 苹果酸-天冬氨酸穿梭途径 甘油-3-磷酸穿梭途径 （二）电子传递链（呼吸链）与电子传递 ——在线粒体内膜上存在传递电子的一组酶的复合体，由一系列能可逆接受和释放电子或H+的化学物质所组成，它们再内膜上相互关联有序地排列成传递链，称为电子传递链或呼吸链 电子载体（在内膜上有序排列的酶系） 呼吸链上进行电子传递的载体主要有：NAD、黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶Q等。 NAD： 即烟酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide），是体内很多脱氢酶的辅酶，连接三羧酸循环和呼吸链，其功能是将代谢过程中脱下来的氢交给黄