课件：动物个体发育原肠运动ppt.ppt

THANK YOU SUCCESS * * 可编辑 上图，15－16h；原沟和亨氏节的形成。 下图，19－22h；内移的细胞向上推举上胚层前端中线区域，形成头突（head process）。 通过原条的细胞的迁移：内胚层和中胚层的形成 最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前肠的细胞，这一点与两栖类相似。 下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。 随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到最后端区域，将来形成肛门。 至此，上胚层完全由预定外胚层构成。尽管中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。 24－28h鸡胚的原肠作用。 A，延伸到全长的原条，24h；B，2体节时期，25h；C，4体节时期，27和；D，原条回缩到胚胎的尾部，28h。E，原条回缩，脊索沿着原条的痕迹形成。 伴随原条回缩，脊索和体节逐渐形成。 上图，23－24h；下图，4体节时期。 当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时，预定外胚层细胞还在分裂，并成为胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细胞迁移离开胚盘，通过下包包被卵黄。 鸟类原肠作用结束的时候，外胚层已将卵黄包被起来，内胚层已经取代了下胚层，而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。 二、鸟类原肠作用的机制 1. 下胚层的作用和胚轴的形成 鸟类的前后轴和背腹轴早在原肠作用之前当卵子由输卵管排出时就已经决定了。背腹轴对于下胚层的形成和胚胎的进一步发育至关重要。 2. 原条细胞的聚集 上胚层也不是一个均匀的未分化组织。早在原条开始形成之前，上胚层细胞就出现了分化。例如，后端缘区组织可能分泌一种化学物质，吸引HNK-1（硫酸化葡糖醛酸）呈阳性的细胞向后端迁移，而前端缘区组织则分泌一种排斥因子。聚集到后端缘区的HNK-1阳性细胞将形成内胚层和中胚层。 透明质酸和其他多糖能促进单个细胞的迁移，但它们并不能驱动细胞迁移。透明质酸能使正在迁移的细胞处于彼此分离的状态。另外，透明质酸还可能通过它在水中膨胀的能力保持细胞彼此分离。 细胞的迁移和上胚层胞外基质片层中的纤连蛋白网有关。 3. 脊索的二次形成 鸟类前部脊索由通过亨氏节内移的细胞向前迁移而形成，但后端脊索的形成方式则不同。如鸡胚第17体节后面的脊索是由通过原条内移的中胚层细胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎28－50体节的尾芽。 4. 外胚层的外包 原肠作用期间，外胚层细胞向外扩展包被卵黄。外胚层细胞迁移时作为一个整体而非单个细胞运动。这种扩展只能在卵黄膜上进行，在其他表面上不会发生。 缘区（暗区）细胞是外胚层下包的动因。胚盘只有在缘区扩展时才扩展，去掉缘区细胞外胚层下包即告停止。因此外胚层细胞受缘区主动迁移细胞的牵拉而下包。 6. 哺乳类的原肠作用 哺乳类发育模式和鸟类以及爬行类相似。 哺乳类的卵子为少黄卵，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵而进化形成的鸟类和爬行类胚胎的原肠作用方式。哺乳类的内细胞团可以看作卵黄球顶部的胚盘，它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。 哺乳动物在母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。 哺乳动物这一进化导致母体解剖结构发生巨大变化（输卵管膨大形成子宫）以及专司吸收母体营养的胎儿器官胎盘的出现。胎盘主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来。 人类胚胎从受精到植入的发育过程 哺乳动物胚泡植入子宫的过程 小鼠胚泡在Strypsin蛋白酶的作用下从透明带中孵化出来 原肠作用前的胚泡，示内细胞团和滋养层细胞。 内细胞团内最早的细胞隔离是下胚层（原始内胚层）的形成。下胚层排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层（yolk sac endoderm）。卵黄囊内胚层不参与新生机体的任何组织。 位于下胚层之上的内细胞团称为上胚层。上胚层细胞被缝隙（cleft）隔开；缝隙最后连接起来，把胚胎上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层（羊膜外胚层）隔开。羊膜腔一旦形成，内部便充满羊水（amniotic fluid）。 下胚层细胞从内细胞团中分离出来形成卵黄囊，滋养层细胞分裂形成细胞滋养层和合胞体滋养层；细胞滋养层形成绒毛，合胞体滋养层融入子宫组织。 上胚层分裂形成羊膜外胚层（包绕羊膜腔）和胚胎上胚层，哺乳类胚胎由胚胎上胚层形成。 胚外内胚层形成卵黄囊 哺乳类胚胎上胚层包含所有形成胚胎本身的细胞。和鸡胚一样，哺乳动物的中胚层和内胚层细胞同样通过原条迁移。当它们进入原条时，上胚层细胞停止表达将细胞凝