细胞生物学--高尔基复合体.ppt

蛋白质的混合物 ER Golgi 体 质膜 分选 TGN 第三节 高尔基复合体的功能 ④ 分泌小泡外排运输的三种途径示意图 运往溶酶体(信号控制) ② 不连续分泌(信号控制) ③ 连续 分泌 ① 2. 分泌小泡的外排运输 * ppt课件 内吞小泡的运输与高尔基复合体之间的关系图解 3. 内吞小泡的运输 第三节 高尔基复合体的功能 有被 小泡 溶酶体 * ppt课件 五、膜的转化 内质网 ↓ 合成的新膜 ↓ 高尔基复合体 ↓ 充分修饰 ↓ 小泡外排 ↓ 质膜 膜逐步发生转化 膜流 第三节 高尔基复合体的功能 * ppt课件 ppt课件 * 高尔基复合体在胞内运输、分泌小泡的外排和内吞小泡的运输过程中均具有重要作用。 目前，对高尔基复合体膜泡运输的机制还了解不多，但一些实验结果表明，高尔基复合体中还有G蛋白(GTP binding regulatory protein, G protein)的存在，此G蛋白对高尔基复合体膜泡运输具有调控作用。 * 内质网上合成的蛋白质, 以有被小泡的方式被运送到高尔基复合体上进行加工、分拣和包装。内质网的特定区域(无核糖体附着区)将所合成的蛋白质等包入到以出芽方式形成的膜泡中，所形成的膜泡对被运送物没有特异的选择性。但在内质网上进入膜泡的蛋白质必须是已正确折叠和正确组装的, 而那些还未完全包装好或错误折叠的蛋白质则不能进入运输膜泡，还需要留在内质网腔中。 那些折叠错误的蛋白质需要进行纠正修饰，这种纠正工作是由内质网中的BiP(分子伴娘)来完成。在结构上BiP与hsp70蛋白相关，BiP蛋白亦具有识别折叠错误蛋白质的能力，它将蛋白质重新折叠成正确的构象后，才能被包装进膜泡。如果在BiP的帮助下仍不能折叠成正确构象，则会在内质网腔中被降解掉。但需要说明的是，分子伴娘在蛋白质正确折叠变化中仅起辅助作用，起决定作用的还是肽链的一级结构。由此可见，内质网的特定区域在将合成的蛋白质包装成膜泡时，对合成物具有严格的检验和筛选功能，以确保运往高尔基复合体的蛋白质质量。 * 最近的研究发现，在内质网和高尔基复合体之间，除自内质网到高尔基复合体方向的膜泡运输外，还存在有由高尔基复合体向内质网方向的膜泡运输，这种反向运输是沿着微管进行的。 实验证明，从内质网到高尔基复合体方向的膜泡运输，可为布雷菲德菌素A(brefeldin A)(有被小泡衣被形成的抑制剂)所抑制；而高尔基复合体向内质网方向的反向运输，则可被nocodazole（甲基-(5[2-噻吩-羰基]-1H-苯丙咪唑-2-YL)氨甲酸）(微管的抑制剂)阻断。 * 在高尔基复合体上加工过的各种蛋白质，经分拣包装成分泌小泡后，要分别运送至各自的命运地。分泌小泡的运输主要有三种途径： (1) 溶酶体酶经高尔基复合体的单独分拣和包装，以有被小泡的形式运往溶酶体; (2) 分泌蛋白被包装成小泡，以有被小泡的形式运往细胞质膜或分泌到细胞外；（连续分泌） (3) 其余的部分蛋白被包装成暂存分泌小泡后, 暂时储存在细胞质中, 一旦需要，再被释放到细胞外。如储存胰蛋白酶和肽激素的分泌小泡。（不连续分泌） * 受体介导的内吞运输中，以有被小泡的形式将外源物质吞入细胞后，内吞体便把所吞入的外源物质与受体分开，将外源物质送交溶酶体进行消化处理，同时也将部分受体运回细胞质膜, 参与有被小泡的再运输, 但也有一部分有被小泡转运到高尔基复合体，参与溶酶体酶的有被小泡运输。 * 膜转化是高尔基复合体的重要功能之一。高尔基复合体无论是在厚度还是化学组成上均介于内质网膜与细胞质膜之间。 新的膜在内质网上合成后, 被转移到高尔基复合体进行充分修饰后，高尔基复合体小泡在外排过程中与细胞质膜融合，修饰过的膜即加入到细胞质膜中。因此，高尔基复合体的膜在形成面近似于内质网膜, 而在成熟面则近似于细胞质膜，介于二者之间的潴泡膜则呈逐渐过渡的形态。 * 在分泌细胞中，于反面潴泡区包装成分泌泡，分泌泡同质膜融合后，分泌物被排到细胞外，分泌泡的膜则成为质膜的一部分。这部分质膜在内吞过程中又可返回到高尔基复合体, 成为潴泡膜。因此，在质膜和高尔基复合体之间有一部分膜可以被循环利用。另外，用3H-甘油和14C标记的膜前体物进行跟踪实验表明，磷脂是由内质网膜高尔基复合体膜，最后到达细胞质膜，这一过程称为“膜流”，在此过程中膜逐步发生转化。 Grimstone(1959)在原生动物(Trichonympha)中发现，当动物饥饿时，新高尔基网体停止形成，糙面内质网的量也随之减少，甚至几乎完全消失。由于分泌泡仍在不断形成，因而使每一原有高尔基网体潴泡的数量减少。当动物被重新喂食后，由形成了新的糙面内质网，并恢复了形成新高尔基网体的能力。 * 关于新高尔基复合体的来源，目前有两种观点: (1)由内质网或核