浙师大《发育学》课件 第二章生殖细胞发生.pptVIP

第二章 生殖细胞发生;;;;;;;;;;一. 生殖质与生殖细胞的分化 二. 原始生殖细胞的迁移;一、生殖质与生殖细胞分化 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell，PGC）。原生殖细胞经过迁移，进入发育中的生殖腺原基—生殖嵴（genital ridge）分化成为生殖细胞。而原生殖细胞的起源可以追溯到更早期的胚胎发育阶段。; 有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质——生殖质（germ plasm）。生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质的特殊区域，具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。 各类动物生殖质的形态结构和特性、原生殖细胞的形成及其迁移有较大的差异。 以线虫、果蝇等为例作一介绍。;1. 线虫的P颗粒 线虫第4次卵裂结束时，便产生了生殖细胞谱系，所有的生殖细胞都来自P4分裂球。线虫未受精卵中均匀分布的生殖质—P 颗粒 (posterior granules) ，在受精后迅速地集中到预定胚胎的后部。生殖细胞形成和P颗粒分布的关系说明，P颗粒可能对于生殖细胞的分化具有重要的作用。;P颗粒在受精过程和第一次卵裂过程中的不对称定位;;;作一总结 1、未受精卵细胞含有均匀的P颗粒2、受精后 P颗粒集中与预定胚胎后部3、第一次分裂 产生无P颗粒的AB大细胞和有P颗粒的P1小细胞4、P1小细胞经过3次有丝分裂产生了P4细胞 ，P4细胞也就是第4次卵裂中产生的 是所有生殖细胞的始祖细胞5、生殖细胞分化开始于P4细胞;2. 果蝇的极质;2. 果蝇的极质 卵细胞内特殊的生殖质决定生殖细胞的发育命运，最清楚的例子来自对果蝇的研究。果蝇的原始生殖细胞最早发现于受精后90 min，这些原生殖细胞位于胚胎的后端。胚胎后端的细胞质内含有特殊的极质（pole plasm）颗粒，其内含有蛋白质和多种RNA。;果蝇的极质 A. 果蝇极细胞极质的透射电镜照片。 B. 卵裂结束前的早期果蝇胚胎极细胞的扫描电镜照片。; 两个主要的实验证实了极质（pole plasm）可以促进生殖细胞发育命运的特化。 第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，便没有生殖细胞形成。 第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。 如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。如果将卵前端这些细胞移植到将来发育为生殖腺的区域，它们就可以发育为有功能的生殖细胞。;;;; 有些母体效应基因（maternal effect gene）的表达对于果蝇极质的形成具有重要的作用。至少有8种基因的突变会导致果蝇不能形成极质，不能形成生殖细胞，因此是不育（sterile）的。 其中，oskar基因在果蝇极质的形成和装配过程中起着极其重要的调控作用。Oskar基因将其mRNA定位于胚胎的后极。;决定果蝇原始生殖细胞的命运的其他基因 gcl (germ cell-less): gcl基因在卵的生成过程中由滋养细胞转录，进入卵细胞以后迁移定位在未来发生生殖干细胞的部位并开始翻译产生蛋白质，gcl编码的蛋白进入极细胞核中，突变使这一蛋白失去表达则不再发生极细胞。缺失该基因导致果蝇无生殖细胞。对一个雌性个体gcl基因的敲除得到的结果是它可以正常产生子代，但是子代将是不育的，因为在子代的发育中不能生成新的生殖干细胞，即如此突变的雌性个体不可能有孙代出现。 ;果蝇gcl基因产物定位于受精卵和早期胚胎的后端。;;;;;3.两栖类动物的生殖质; 爪蟾的生殖质;;蛙受精的合子中生殖质成分（种质）靠近植物极。;桑椹胚内胚层区里含有种质成分的细胞的有丝分裂。;在原肠胚形成启动时，靠近囊胚腔底面的原始生殖细胞。;4. 爬行类和鸟类;5. 小鼠： 没有证据表明小鼠与其他哺乳动物生殖细胞发生与生殖质的关系。小鼠生殖细胞发生涉及细胞之间的相互作用。 小鼠胚胎中最早能够识别的PGC位于原条后端。;二、原始生殖细胞的迁移 不同动物在生殖腺原基发生时，原生质细胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化。;1. 果蝇原始生殖细胞的迁移;;2.两栖类原始生殖细胞的迁移;;3. 鸟类和爬行类生殖细胞的迁移 鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区(germinal crescent)，这些细胞繁殖成为PGC。 生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。;鸡原条期胚胎的背面观，示原始生殖细胞发生的生殖新月区、暗区、明区和亨氏节。;;;4. 哺乳动物