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(2)离子失调 土壤中某种离子过多往往排斥植物对其它离子的吸收。例如,小麦生长在Na+ 过多的环境中,其体内缺K+ ,而且对Ca 2+、Mg 2+ 的吸收亦受阻。还有研究认为,盐离子对植物有更直接的毒害方式,即盐离子会打破植物细胞内的离子平衡,从而使植物代谢紊乱。 (3)打破植物的能量平衡 盐胁迫对植物造成伤害的另一个可能的途径是,盐害会打破植物的能量平衡。能量平衡的打破是由于ATP 的减少或碳水化合物转移的减少造成的。能量平衡的打破还可能因为光合作用的产物由生长转向了渗透调节、生长调节物质产生了变化、维持呼吸和离子运输的能量增加等。 (4)有毒物质积累 盐胁迫使植物体内积累有毒物质,如大量氮代谢的中间产物,包括NH3 和某些游离氨基酸(异亮氨酸、鸟氨酸和精氨酸)转化成具有一定毒性的腐胺,它们又可被氧化为NH3和H2O2。所有这些有毒物质都会对植物细胞造成一定的伤害。 7. CO2胁迫生理 CO2是植物光合作用的原料,过低的CO2浓度必定会对植物的光合作用造成不利影响。如果CO2浓度不足,不但不能满足光合作用的需要,还会加速光呼吸作用。 三、应用于植物逆境生理研究中的几个参数 1. 叶绿素荧光 2. 气体交换参数 3. 碳同位素分辨率 4. 糖类化合物含量 1. 叶绿素荧光 在一个有生命的植物体中,被叶绿体吸收用于光合作用的部分光能会以红外长波光的形式反射出去。这一现象被称为Kautsky 效应或简称为FVAR ,也就是叶绿素荧光反应。从叶绿体膜中反射出的红光与光合作用的主要过程有关,包括光的吸收、能量转换的激活和光系统II的光化学反应。叶绿素荧光反应是植物光化学反应的指标,与物种、季节、环境、样品情况和其它影响植物生理作用的因素有关。因此,可测定叶绿素荧光的变化来反映植物对环境胁迫的反应。与其他苗木生理状况评价方法相比,叶绿素荧光测定具有快速、无损、精度高和费用低的特点,特别是用于监测胁迫对光合系统的影响方面。 2. 气体交换参数 气体交换gas exchange参数主要包括气孔导度stomatal conductance to water vapor 、净光合速率net photosynthesis和水分利用效率water use efficiency等。这些参数是表达植物光合作用状况的最主要指标。如果植物遭受水分胁迫,其气体交换参数和生长就要受到影响。 (1)气孔导度 (2)净光合速率 (3)水分利用效率 (1)气孔导度 气孔导度(stomatal conductance to water vapor)是指一定条件下,水蒸气在植物叶片的气孔中通过的能力。气孔导度是植物遭受环境胁迫的敏感指标之一,可用于预测植物遭受水分、热等环境胁迫的程度。 (2)净光合速率 净光合速率net photosynthesis 是一定时间内,植物同化的总光合产物与呼吸消耗的光合产物之差。净光合速率是研究植物光合作用状况的最重要指标,在植物生理生态领域得到了广泛应用。 (3)水分利用效率 水分利用效率是指植物光合作用同化的二氧化碳与蒸腾消耗的水分之比,通常用净光合速率(A)/蒸腾速率(E) 或净光合速率(A)/气孔导度来表示。水分利用效率是表达植物耐旱能力的重要指标。 近年来,气体交换参数是植物生理生态的研究热点之一,可见的报道很多 3. 碳同位素分辨率 碳同位素分辨率作为植物水分利用效率的选育指标,国外已进行了较深入的研究,国内在这方面的研究还不多。 自然条件下,碳元素有 2 种稳定性同位素,其中12C 占 98. 89%,13C 占 1. 11%,各种含碳物质中碳同位素13C 和12C 间比值具有不同的恒定的度量值。 N ier and Gulbransen1939 首次观察到植物对13C 的利用比 12C少,Farquahr and Richards C 1984根据叶片有稳定碳同位素13C 的事实,提出这种同位素与从大气中固定的碳同位素12C 的比值(13C/12C)在水分利用效率较高的C3植物中较大的假设,并且通过实验证明假设是成立的,因此提出用碳同位素分辨率作为衡量植物水分利用效率高低的指标。 水分利用效率作为衡量植物品种在一定条件下干物质积累与需水量关系的指标,是一个可遗传的性状,植物种间和种内存在着水分利用效率的差异,通过育种手段来提高栽培植物的水分利用效率存在很大潜力。尽管如此,由于测定水分利用效率需要测定蒸腾量和植株干物质重量,在大规模育种中应用受到限制。Farquha等人在小麦、棉花和大麦等作物上的研究认为,叶片稳定性碳同位素辨别力(△)与水分利用效率呈负相关,用△值可以作为选择高水分利用效率品种的指标。应用△指标来估测植物水分利用效率,无需控制水分,并且可在植株个体发育的任何一个阶段取样,是目前水分利用效率研
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