发育生物学课件9-13(2010年2月修).ppt

第 九 章 胚胎细胞相互作用--胚胎诱导 在机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用，引起后一种组织分化方向上变化的过程称为胚胎诱导。前者称诱导者，后者称反应组织。 诱导者的作用是激活那些对细胞分化所必需的特异蛋白质编码的基因。而反应组织则必须具有感受性，才能接受诱导者的刺激，从而发生分化的变化。 胚胎诱导现象最早由斯佩曼Spemann(1901)和刘易斯Lewis(1904)发现的，他们发现蛙类由外胚层形成晶状体依赖于其下方视杯的影响。 如果在外胚层与视杯间夹入其他的组织，则晶状体的形成被阻止。如果将视杯切除，并将移植到胚胎其他部位外胚层的下面，此处的外胚层将发育为晶状体。他们认为，视杯引起晶状体的形成，没有视杯的影响，晶状体就不能发生，晶状体发生是通过视杯的诱导作用形成的。 在动物胚胎的发育过程中存在大量的和连续的诱导作用，其中原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系统这个诱导作用，传统地被称为初级胚胎诱导。 初级胚胎诱导的产物——神经管（如视杯）又可作为诱导者，诱导表面覆盖的外胚层形成晶状体，这称为次级胚胎诱导。而晶状体和（或）视杯又作为诱导者诱导表面的外胚层形成角膜，此为三级胚胎诱导。 第一节 初级胚胎诱导 经典的实验胚胎学认为，在原肠形成时脊索中胚层诱导其表面覆盖的外胚层形成神经板的现象为初级胚胎诱导。 近年的研究结果认为，初级胚胎诱导可分为以下几个阶段：第一个阶段发生在卵裂期，为中胚层的形成和分区；第二个阶段才是背部外胚层被脊索中胚层诱导转变为神经系统的神经诱导；第三个阶段是中央神经系统的区域化。 第二节 反应组织 一、感受性 反应组织以一种特异方式对诱导刺激起反应的能力称为感受性。反应组织或细胞必须具有感受性才能对诱导者或组织者的刺激反应。如在早期原肠胚中植入的胚孔背唇能在胚胎的任何地方诱导外胚层形成神经板和胚轴。 当移植胚孔背唇 到一个神经胚的预定表皮下，它将不再引起新的神经板的形成，这说明随着胚胎年龄的增加，外胚层失去了它们的反应能力。 二、自动神经化 自动神经化是在没有诱导组织或不具诱导活性的化学物质存在的情况下，外胚层移植块出现神经化的现象。当用生理盐水长时间处理外胚层，引起部分细胞解体，同时未解体的细胞出现神经化。 三、自动中胚层化 外胚层还有自动中胚层化现象。如用锂（LiDI）处理外胚层并结合解离，经常从外胚层分化出肌肉、前肾和血细胞等中胚层的结构。这可能是由于外胚层中存在一种弱的中胚层化倾向，只有在锂抑制了其神经化的倾向以后，中胚层化才能表现出来。 第三节 次级诱导和三级诱导 概念前述，通过初级诱导，次级诱导和三级诱导的诱导链形成区域内特有的器官。 第五节 邻近组织的相互作用 邻近组织的诱导分为两型：1、容许的相互作用： 反应组织含有所有要表达的潜能，它只需要一个环境允许它表达这些特性。虽然它的表达需要某些刺激，但这不能改变它的后生型发育方向。 2、指令的相互作用： 这种相互作用改变反应组织的细胞类型。反应组织的发育潜能不稳定，其发育方向和过程取决于接收的诱导刺激的类型。 一、上皮和间质的相互作用1、?间质指令表皮的分化：（间质即中胚层间充质） 2、间质指令上皮的分化： （中胚层间充质诱导内胚层形成管道内表面的不同上皮）。 二、间质和腺上皮的相互作用：  唾液腺分支管泡的形成及肾集合管与肾单位的形成均为间质和上皮相互诱导的结果。 二、间质和上皮相互作用的 机制1、贴近诱导实质： 在贴近的诱导作用中，设想有三种类型的相互作用：细胞与细胞的接触，细胞与基质的接触和可溶性信号的扩散。 2、分支形成的机制： 认为是间质通过劈开小叶和有选择地消化掉部分上皮组织的基板(GAG糖胺聚糖）引起裂隙和分支的形成。 胚轴是胚胎的前—后轴，背—腹轴和左--—右轴等。 1、躯体模式：胚胎产生的不同类型细胞构成功能性的组织和器官并形成有序空间结构称躯体模式。2、图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称图式形成。 3、躯体轴线的制定：前-后轴（头尾轴）、背-腹轴、中侧轴。 胚轴的形成是在一系列基因多层次、网络性的调控下完成的。形体模式建立的机制，目前了解最清楚的是果蝇和两栖类。主要介绍果蝇胚轴的形成。 第十章 果蝇胚轴的形成 现已筛选到与胚胎前—后轴和背—腹轴形成有关的约50个母性影响基因和120个合子基因。在果蝇形体最初的发育中，由母性影响基因构成位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制果蝇形体模式建立。