生物化学— —新陈代谢教材编辑.ppt

4、HMS途径是戊糖代谢的主要途径。 戊糖如D-核糖、L-阿拉伯糖等在自然界中分布较广，能被某些微生物利用，其代谢通常都以磷酸戊糖途径形式进入HMS途径，并进一步与EMP和TCA等途径相连。 第三章????????? 糖原的分解及合成 一、糖原的分解 （一）进行部位 细胞液 （二）反应步骤 1、1-磷酸葡萄糖的生成 糖原分子在“磷酸化酶”催化下，糖原的非还原性末端的葡萄糖间的α-1，4-糖苷键被磷酸解生成1-磷酸葡萄糖。在磷酸化酶不断催化下，糖原分子逐渐变小。 由于磷酸化酶不能催化α-1，6-糖苷键，所以磷酸解反应到距离分支点约4个葡萄糖残基时，磷酸化酶的催化作用停止。此时剩下4个葡萄糖残基由“转移酶”催化，将其中3个葡萄糖残基转移到邻近的糖链上，并以α-1，4-糖苷键相连，为磷酸化酶继续催化其磷酸解创造条件，剩下一个以α-1，6-糖苷键相连的葡萄糖残基则由“脱支酶”（α-1，6-糖苷酶）催化，水解生成游离葡萄糖。 2、6-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖在变位酶催化下转化为6-磷酸葡萄糖。 3、葡萄糖的生成 6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖酶的催化下水解生成葡萄糖。 其中，6-磷酸葡萄糖酶主要存在于肝脏，少量存在于肾脏。肌肉和脑中无此酶，所以只有肝、肾中的糖原可以分解为葡萄糖补充血糖。 二、糖原的合成 （一）概念 葡萄糖或其它单糖为原料，合成糖原的过程称为糖原合成。 （二）进行部位 细胞液 （三）反应步骤 1、葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖 葡萄糖进入细胞后，在ATP和Mg2+存在下，由葡萄糖激酶催化生成6-磷酸葡萄糖。 反应不可逆。 （三）三羧酸循环的调节 细胞内对能量的需求主要靠糖的有氧氧化。三羧酸循环中有三种限速酶。 1、柠檬酸合成酶 最关键的限速酶。活性受ATP、NADH、琥珀酰CoA抑制；草酰乙酸和乙酰CoA激活。 2、异柠檬酸脱氢酶 活性受ATP、NADH抑制；ADP、AMP激活。 当细胞处于低能量状态时，ATP大量分解产生ADP，ADP浓度增高，激活其酶活性。 3、α-酮戊二酸脱氢酶系 调节机理相同。另外，Ca2+也可激活。 4、脂肪代谢的影响 当脂肪酸分解代谢加强时，抑制柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和丙酮酸脱氢酶系活性，从而抑制糖的有氧氧化。 说明：近年有资料报道，柠檬酸合成酶不是三羧酸循环的主要限速酶（理由：其催化产物柠檬酸可以转移到细胞浆中分解为乙酰CoA，用于合成脂肪酸，因此，柠檬酸合成酶活性升高并不一定加速三羧酸循环运转）。 总结： 影响糖有氧氧化酶活性的因素主要有三方面： 1） 代谢产物的反馈抑制作用： 乙酰辅酶A和琥珀酰CoA含量较多时，反馈抑制脱氢酶系活性。 2） ATP和ADP影响： 糖有氧分解代谢速度主要决定于细胞对ATP的需求。当细胞内ATP消耗超过ATP生成时，ATP浓度降低，ADP和AMP浓度升高，糖有氧分解代谢的调节酶活性抑制被解除，糖有氧分解速度加快。 3） NADH和NAD+的影响： 糖有氧分解调节酶中的脱氢酶，其辅酶都含有NAD+。糖有氧分解过程中，底物脱氢使NAD+转变为NADH，这样，NAD+不断减少，NADH不断增高，导致有氧分解速度减慢。当NADH通过呼吸链氧化转变为NAD+时，糖的有氧分解速度又可恢复。 (三)糖的有氧分解的意义 1、供给能量 糖有氧分解释放能量生成ATP有两种方式，一是底物水平磷酸化，二是氧化磷酸化。 氧化磷酸化是指葡萄糖氧化过程中脱下的氢经线粒体的呼吸链传递，最终与氧反应生成H2O，在此过程中释放能量，使ADP生成ATP。 实验证明：经NADH传递的２H 生成３分子ATP，经FADH2传递的２H生成２分子ATP。 因此，１摩尔葡萄糖完全氧化分解为CO2和H2O时，底物水平磷酸化３次，生成６摩尔ATP； 脱氢反应６次，生成３４摩尔ATP；葡萄糖有氧分解过程消耗２摩尔ATP。 总共１摩尔葡萄糖完全氧化分解可净生成３８摩尔ATP。 2、三羧酸循环是体内营养物质彻底氧化分解的共同通路 凡是能够转变为糖有氧氧化中间产物的物质均可以参加三羧酸循环。所以三羧酸循环不仅是糖完全分解的途径和ATP生成的主要环节，也是甘油、脂肪、氨基酸等营养物质彻底氧化的共同通路。 3、 有氧分解代谢途径是体内物质代谢的主线 糖有氧代谢途径与糖代谢的其他途径联系紧密，如糖无氧分解、磷酸戊糖途径、糖异生作用等。另外，三脂酰甘油的合成与分解、氨基酸的代谢等都与糖的有氧分解代谢途径的中间产物紧密相连。 实例：丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸可以转变为相应的丙酮酸、草酰乙酸等； 脂肪酸分解的乙酰CoA也可通过三羧