24-28h鸡胚的原肠作用。 A,延伸到全长的原条,24h;B,2体节时期,25h;C,4体节时期,27和;D,原条回缩到胚胎的尾部,28h。E,原条回缩,脊索沿着原条的痕迹形成。 伴随原条回缩,脊索和体节逐渐形成。 上图,23-24h;下图,4体节时期。 当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时,预定外胚层细胞还在分裂,并成为胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细胞迁移离开胚盘,通过下包包被卵黄。 鸟类原肠作用结束的时候,外胚层已将卵黄包被起来,内胚层已经取代了下胚层,而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。 二、鸟类原肠作用的机制 1. 下胚层的作用和胚轴的形成 鸟类的前后轴和背腹轴早在原肠作用之前当卵子由输卵管排出时就已经决定了。背腹轴对于下胚层的形成和胚胎的进一步发育至关重要。 2. 原条细胞的聚集 上胚层也不是一个均匀的未分化组织。早在原条开始形成之前,上胚层细胞就出现了分化。例如,后端缘区组织可能分泌一种化学物质,吸引HNK-1(硫酸化葡糖醛酸)呈阳性的细胞向后端迁移,而前端缘区组织则分泌一种排斥因子。聚集到后端缘区的HNK-1阳性细胞将形成内胚层和中胚层。 透明质酸和其他多糖能促进单个细胞的迁移,但它们并不能驱动细胞迁移。透明质酸能使正在迁移的细胞处于彼此分离的状态。另外,透明质酸还可能通过它在水中膨胀的能力保持细胞彼此分离。 细胞的迁移和上胚层胞外基质片层中的纤
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