白蚁纤维素酶研究进展.docVIP

PAGE PAGE 1 白蚁纤维素酶研究进展 　　摘要纤维素是地球上蕴藏最多的可再生资源，白蚁是自然纤维素的主要降解者。介绍了白蚁纤维素酶对纤维素开发利用的重要意义，并就白蚁纤维素酶研究进展作一简述。 　　关键词白蚁；纤维素酶；纤维素；降解 　　中图分类号Q556.2文献标识码A文章编号1007-5739（2012）21-0235-02 　　纤维素是自然界中分布最广、蕴藏最多的一种天然可再生聚合体。自然界年产量纤维素超过1011　t的，按能量换算约等于近7×1011　t石油，而且纤维素无污染可再生，能循环环保使用[1]。白蚁遍布于除南极洲外的六大洲，全世界已知有3　000多种白蚁，初步统计总量超过3.5×1017头，纤维素年均消耗量约7×108　t。目前制约纤维素广泛应用的主要因素是纤维素酶的酶稳定性差、催化效率低、人工提取和表达的酶纯化难度较大、进行工业化大规模经济生产较难。白蚁纤维素酶对纤维素的开发利用具有特别重要的意义，已成为国内外研究的热点。本文就白蚁纤维素酶的研究进展作一简述。 　　1白蚁纤维素酶简介 　　纤维素酶是一组能够水解纤维素的葡萄糖苷键并转化成葡萄糖的多组分酶的总称。纤维素酶包括内切酶、葡萄糖苷酶和外切酶。纤维素需要这些酶的共同出现并且协同作用共同催化才能完全被降解。到目前为止，纤维素酶降解纤维素的催化降解机理仍未得到完全阐明。微生物（包括原生动物、细菌、真菌和放线菌等）、植物和节肢动物等都能分泌产生纤维素酶[2]，但白蚁是分泌产生纤维素酶的最大群体。 　　白蚁纤维素酶主要包括外源纤维素酶和内源纤维素酶。外源纤维素酶由白蚁消化道特别是中、后肠共生的微生物包括原生动物和细菌及高等白蚁巢体真菌分泌产生。目前，还有部分白蚁暂无内源纤维素酶发现的报道。一直以来，人们认为动物自身不含纤维素酶，以纤维素为食的动物是通过体内共生微生物来降解纤维素的。1963年，Marshall　et　al首次检测到动物能分泌产生内源纤维素酶。1998年，Watanabe　et　al在白蚁中克隆到内源纤维素酶，从而证实了白蚁自身也能分泌产生内源性纤维素酶[3]。 　　到现在，研究发现白蚁内源纤维素酶包括内切酶和糖苷酶，主要在白蚁中肠的上皮细胞和唾液腺分泌产生[4]，暂时还没有关于外切酶的报道。一些研究发现：白蚁纤维素酶的酶学特性、稳定性、含量、组成成分及其分泌部位等与白蚁的品级、产地和种类等相关。白蚁体内的纤维素酶存在着动态的协调平衡。绝大部分白蚁通过内源和外源纤维素酶的协调催化降解作用，在体内形成高效地纤维素酶降解催化体系，在其独特的肠道结构和共生微生物的帮助下，将纤维素转为葡萄糖等营养物质以维持自身和共生微生物的生长。白蚁内源纤维素酶与外源纤维素酶的相互协同降解机制，白蚁与其体内微生物的共生关系现未得到完全阐明。 　　2白蚁纤维素酶研究进展 　　至今，纤维素酶的研究已经历酶的提取纯化和克隆表达2个发展阶段。目前，人们主要集中在对纤维素酶的结构功能研究以及纤维素酶的高表达加以经济应用方面，并已在催化机理、生物合成调控及工业生产应方面用取得较大进展。人们对白蚁纤维素酶的研究，首先是从其共生微生物分泌的外源纤维素酶开始的。 　　1925年，Cleveland　et　al指出白蚁共生原生动物在白蚁消化降解纤维素中起着重要作用[5]。1932年，Trager[6]发现白蚁肠道共生的鞭毛虫能够分泌纤维素酶。1938年，Hungate　et　al发现内华达古白蚁进食的纤维素1/2以上被其共生原生动物降解[7]。 　　2005年，Inoue　et　al在家白蚁共生原生动物中克隆到了纤维素酶基因[8]，从分子角度证明白蚁体内存在着原生动物分泌的外源纤维素酶。Knig　H、Drge　S和Tamburini　E　et　al先后分别在白蚁中分离获到具有纤维素酶活性的细菌[9]。 　　2007年，Warneck　et　al　[10]对高等白蚁后肠共生微生物进行研究，发现大量纤维素酶基因，表明白蚁肠道细菌对白蚁纤维素的水解具有重要的作用。高等白蚁则能利用蚁巢共生真菌食取纤维素酶来催化纤维素。Martin　et　al发现撒哈拉大白蚁通过食巢真菌间接获取外切葡聚糖酶[11]。 　　1998年，Watanabe　et　al通过试验在白蚁的唾液腺中克隆到纤维素酶，从而证实了白蚁内源性纤维素酶的存在。随着研究的不断深入，越来越多的内源纤维素酶基因得以发现，内源纤维素酶在白蚁降解纤维素过程中的作用越来越为重要。 　　1925年科学家发现了白蚁共生微生物降解纤维素的现象，但纤维素酶基因方面的研究始于20世纪70年代末。1982年，Whittle　et　al　[12]首次在微生物中克隆到纤维素酶基因。1998年，Watanabe　et　al首次克隆出白蚁内源纤维素酶基因