植物茎顶端和叶的发育.ppt

植物茎顶端和叶的发育 叶原基中主脉的形成 原基中生长素分布在L1层，由叶原基表皮中生长素会聚点决定生长素运输方向朝向亚表皮和原基内部中心，及生长素外运载体PIN1在会聚点下原基内基本组织细胞中向基分布，确定未来维管束形成部位 。 次级叶脉的形成 在存在维管束的情况下，PIN1表达分布列在表皮的会聚点和主脉维管束之间1/2距离处形成，这种分布决定了初级叶脉区的形成部位，这种初级叶脉区首先在叶基部形成，随后在上端同样聚叶边缘（表皮会聚点）和主脉维管束或已经形成维管束的下部初级维管束之间进一步形成次一级的维管束，这种过程完全通过PIN1的表达分布表现出来 。 更高一级的叶脉也是在叶边缘表皮生长素会聚点和已存在叶脉之间确定新的PIN1表达目标，并延伸形成连续的生长素运输通道和维管束预定位（Scarpella et al., 2006）。无论是次级叶脉还是更高级的叶脉预定位过程中，PIN1最初都在较大范围分布，一定时间后才缩小范围，聚集到未来维管束分布的区域，表现出未来维管束的轮廓 。 二、叶片生长、极性的确定和组织分化 叶的生长分化是建立在细胞分裂和分化的基础之上。生长素在器官发生中起主要作用，细胞分裂素在生长素诱导的器官发生中起修饰作用。生长素通过抑制细胞分裂素合成迅速抑制细胞分裂素的水平，相反，细胞分裂素对生长素的水平调控很缓慢。细胞分裂素在茎端可以大量合成 。 生长素诱导细胞分裂素反应基因除ARR3以外的其他A类ARR表达，细胞分裂素受体AHK4、3、2在这个过程中起依次重要的介导作用。器官发生中细胞分裂素通过影响生长素运出载体的分布改变生长素的分布，从而改变生长素反应的区域。细胞分裂素氧化酶2和3的过量表达下调PIN2、3、4、7的表达 。 生长素受体除了TIR1外还有ABP1，在胚后茎顶端分生组织发育过程中，对细胞分裂频率、细胞板的形成、细胞形状、细胞内分裂类型、细胞扩张都有影响。生长素运入载体AUX1和其相似的LAX1、LAX2、LAX3在气生器官的分布和生长素的渗透补充PIN1介导的极性机制，以适应环境和发育需要。 AUX1：：GUS在幼叶边缘、SAM两侧、新生侧生原基表达。LAX1：：GUS在幼叶顶端表面、SAM周围区域新生原基突起处表达。LAX2::GUS在幼叶叶肉、SAM周围区域内部特定区域表达。 生长素提高几种KNOX I类基因的表达。KNOX I类基因具有促进细胞分裂和延长的特性。在叶中不同部位，不同的因子与KNOX I类基因相互作用，抑制和调节细胞分裂和分化活动。 叶原基起始时期，决定侧生原基特性的ASYMMETRIC LEAVES1在叶原基中表达上调，同时 KNAT1基因表达下调，玉米ROUGH SHEATH2（RS2）、金鱼草的PHANTASTICA （PHAN）与拟南芥的AS1类似，属于MYB类转录因子，与DNA结合蛋白(具亮氨酸拉链和半胱氨酸重复序列)AS2、RNA结合蛋白（RIK）、染色质修饰蛋白HIRA形成复合体，抑制KNOXI类基因的表达，其表达分布与KNOX互补。 KNOX的下调表达引起AS1的起始表达，标志叶分生组织与茎顶端分生组织与叶原基的分离。AS1AS2复合体在叶片发育过程中与其他不同类型的基因产物在不同的部位抑制KNOXI类基因的表达，as1和as2基因的突变导致叶发育过程中细胞分裂周期分布的改变，as2突变体变化更为显著。这种变化可以通过决定细胞分裂的周期蛋白CYCB1；1：：GUS的分布表现出来。as1和2突变体中生长素反应部位也发生显著变化。 AS1和AS2对叶片中细胞分裂部位分布的影响 * 第一节 侧生原基的定位和起始 茎顶端分生组织结构（Shoot Apical Meristem，SAM） : 表皮L1层、表皮下层细胞L2、中心区域（Central Zone，CZ）、周围区域（Peripheral Zone, PZ）、周围区域包围的中肋区（Rib Zone，RZ或Rib Meristem, RM）。 中心区域是干细胞（原分生细胞）区域，具有分裂活性但不如分生组织细胞分裂活性高，由这些细胞衍生形成周围区域和中肋区域。从周围区域特定区域细胞分裂形成侧生器官原基 。 一、茎顶端分生组织光诱导的基因表达与相关功能 黑暗中茎顶端分生组织的生长被抑制，光下迅速恢复生长。 光照的最初六小时，生长素、乙烯、脱落酸控制上调表达的基因被光照下调表达，反之，三种激素控制下调表达的基因被光照控制上调表达，生长素、乙烯与光的关联性比脱落酸强。 细胞分裂素调控的基因与光调控的基因表现一致，即光照上调细胞分裂素控制上调表达的基因，在光照六小时时达到最高峰 。 赤霉素水平在茎顶端被光动态调控。使赤霉素失活的GA2ox2在光照后1小时达到高峰，与光照早期赤霉素作用高峰后的迅速下降现