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电子传递与氧化磷酸化偶联的机理 Mitchell 的化学渗透学说(chemiosmotic theory) Boyer 等人的结合变构学说 氧化磷酸化的抑制剂： 呼吸链抑制剂： 复合体I ：安密妥、鱼藤酮 复合体II：丙二酸 复合体III：抗霉素A 复合体IV：CO、CN-、N33- 解偶联剂uncoupler: DNP，FCCP F1-F0抑制剂：寡霉素B oligomycin B §4 植物呼吸代谢的多样性 表现为呼吸代谢途径的多样性、氧化酶的多样性和电子传递链的多样性。 一 .代谢途径的多样性 二. 氧化酶的多样性 细胞色素氧化酶 cytochrome oxidase 含Cu 与Fe,作用是将cyta3的电子交给O2，使之活化并与质子结合形成水。 部位：线粒体，在植物中普遍存在，占氧消耗的4/5。 交替氧化酶(alternative oxidase) 部位：线粒体，含非血红素Fe。 NADH→复合体I→CoQ O2 由于越过了复合体III和IV，因此该酶和电子传递途径不受氰 化物抑制，又称为抗氰氧化酶，其ADP/O比为1，受SHAM(水杨基杨肟酸抑制)。 作用：与植物授精、种子萌发时温度升高有关(又称放热呼吸)。受水杨酸、乙烯的诱导。 交替氧化酶 酚氧化酶 分为单酚氧化酶和多酚氧化酶。多酚氧化酶含Cu。 该酶存在于质体和微体中，而底物存在于液泡中，只有当组织受伤或衰老时，细胞结构解体，二者发生反应，将酚氧化为棕褐色的醌。(醌对微生物有毒，防感染) 利用该性质可用于制茶。 乙醇酸氧化酶 存在于过氧化物体中，将乙醇酸氧化为乙醛酸，参与C2循环。 黄素氧化酶 存在于乙醛酸体中，参与脂肪酸的氧化分解。 抗坏血酸氧化酶 存在于细胞液和细胞壁中，催化抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，在氧化还原系统中起重要作用： AH2 NADP+ 2GSH 脱氢抗坏血酸 H2O A NADPH GSSG 抗坏血酸 1/2O2 抗坏血酸氧化酶 几种末端氧化酶特性的比较 酶 辅基 定位 与O2的亲合力 与ATP的偶联 CN的抑制 CO的抑制 细胞色素氧化酶 Hemo Fe Cu 线粒体 极高 3 + + 交替氧化酶 非hemo Fe 线粒体 高 1 _ - 酚氧化酶 Cu 质体　微体 中 0 + + 抗坏血酸氧化酶 Cu 细胞液 低 0 + - 乙醛酸氧化酶 FMN 过氧化体 低 0 - - 植物体之所以需多种末端氧化酶，是与它适应不同的环境所分不开的。 温度：黄素氧化酶对温度不敏感，故低温对它无影响，而细胞色素氧化酶对低温敏感。如：柑橘：果实未成熟时气温高，以细胞色素氧化酶为主；果实成熟时气温低，以黄酶为主。 氧气：细胞色素氧化酶对氧亲合力强，故分布在水果内层；酚氧化酶和黄酶对氧亲合力弱，故分布在水果外层。 三 电子传递的多样性 电子传递主路： NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→cyta3→O2 电子传递支路1 NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2 电子传递支路2 NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2 电子传递支路3 NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2 交替途径 NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2 FP2 FP3 FP4 → Cytb5 交替氧化酶 不同电子传递途径的比较 途径 定位 NADH来源 NADH脱氢酶 鱼藤酮抑制 抗霉素A抑制 CN抑制 P/O 主路 内膜 内源 FMN + + + 2 支路1 内膜内侧 内源 FP2 - + + 2 支路2 内膜外侧 外源 FP3 - + + 2 支路3 外膜 外源 FP4(FAD) - - + 1 抗氢途径 内膜 内源 非血红素蛋白 + - - 1 §5 呼吸作用的调控 巴斯德效应和糖酵解的调节 巴斯德效应Pasteur effect ：氧抑制糖酵解产物积累的现象。 糖酵解的调节： 调控酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。 调控因子：ATP和柠檬酸 在有氧时ATP和柠檬酸增多，所以糖酵解受抑制，发酵产物减少。 pyruvate dehydrogenase complex Isocitrate dehydrogenase a-ketoglutarate dehydrogenase Malate dehydrogenase 2. TCA Cycle