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远缘杂交和倍性育种 第一节 远缘杂交育种的概念和作用 一、概念：不同种间及种以上的属间，以及亲缘关系更远生物个体之间的杂交。 小麦：小麦属中的其它物种和小麦族中的其它各属的物种，一般称为普通小麦的近缘植物。普通小麦与其近缘植物的杂交，一般都称为远缘杂交。 水稻：籼稻×梗稻 由于其属于种内不同类型之间的杂交，一般称为亚远缘杂交或亚种间杂交。 生物界种内和种间的关系完全不同，种内可以自由杂交，而种间一般不易杂交，即使偶尔杂交结实，后代通常是夭亡或不育，即存在“生殖隔离”现象。 生殖隔离的表现：1、性反射和性器官等不符合而不能交配；2、亲本能交配，但性细胞不结合；3、能受精，但杂种胚胎不发育；4、杂种能正常生存，但不能自由繁殖等。 生物多样性是由基因型的差异引起的。不同种之间的差异主要表现为染色体结构和数目的差异。 生殖隔离是可以打破的。 远缘杂交的困难问题主要包括三个方面：1、杂交不易成功；2、杂种出 现夭亡和不育；3、杂种后代性状分离幅度大、时间长和不易稳定。即通 常所说的远缘杂交的“三大特点”。 二、远缘杂交在育种工作中的重要作用 （一）是研究生物进化及亲缘关系的主要途径之一 许多栽培作物如小麦、棉花、烟草、甘蓝等都是通过远缘杂交形成的新 物种。 小麦： 棉花：经过遗传学分析了解到，栽培的陆地棉是一个异源四倍体种，它 是由亚洲棉和墨西哥野生棉两个原始种结合而成的。通过实验合成出来 的异源四配体，的确和现存的陆地棉十分相似。 亚洲棉（26个大染色体）×墨西哥野生棉（26个小染色体） 杂种 染色体加倍 类似陆地棉 （二）利用远缘杂交人工合成新物种 小麦与黑麦合成的小黑麦 小黑麦是通过人工有性杂交并使杂种的染色体加倍，将 小麦和黑麦杂交合成的新物种不同倍数的小麦与二倍体黑麦杂 交，合成了四倍体AARR、六倍体AABBRR、八倍体 AABBDDRR及十倍体AABBDDRRRR小黑麦，在生产上有直 接利用价值的是六倍体和八倍体小黑麦。 小麦与山羊草（山羊草属由20多个种组成，包括二倍体、四倍体和六倍体，染色体组有C、D、M、S、U五种。山羊草与小麦有很近的亲缘关系，六倍体小麦D染色体组和细胞质都来源于山羊草。一般把具有A组染色体的山羊草物种归入小麦属）合成的小山麦、小麦与簇毛麦合成的小簇麦等。 小黑麦和八倍体小燕麦大都具有抗逆性强、适应性广、抗病、优质等特点。 （三）利用外源遗传物质丰富栽培作物遗传基础 通过远缘杂交，除了将近缘植物的整组染色体转移到栽培作物中，人工合成新物种外，还可以将近缘植物的部分或单个染色体或染色体片断或基因转移到栽培作物中，从而选育出带有外源优良性状的新种质或新品种。 以小麦为例：异附加系、异代换系、易位系 （四）创造雄性不育新类型 小麦T型不育系 （五）改良作物品质 作物的野生种往往干物质含量高，某些营养物质的含量显著高于现有的栽培作物。 （六）诱导单倍体 远缘花粉有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。 如Barcley（1978）中国春×球茎大麦，获得小麦单倍体。 第二节远缘杂交不亲和的原因及克服方法 一、远缘杂交不亲和性的原因： 1、时间与空间的隔离；2、花器构造和传粉方式不相适应；3、授粉生理不相适应；4、遗传上的差异。（研究证明多数小麦品种在5B和5A染色体上，都分别载有显性的Kr1和Kr2基因，阻止小麦与黑麦、小麦与球茎大麦的可交配性。但“中国春”小麦的这两个位点上分别载有隐性的等位基因kr1和kr2。） 二、克服远缘杂交不亲和性的方法： 1、杂交亲本之一的染色体加倍；2、广泛测交，选用具有易交配基因的亲本；3、正反杂交，确定适当母本；4、通过桥梁植物杂交；5、采用不同的授粉方式（如蒙导授粉法，混合授粉，重复授粉，嫩龄授粉）；6、化学药剂和射线处理；7、调节花期，克服花期不遇。 三、远缘杂交的夭亡和不育及其克服方法 （一）夭亡和不育现象及产生的原因： 两个障碍： 夭亡的原因：双亲染色体组之间、染色体组与细胞质之间、合子的基因型与胚乳或母本细胞的基因型之间不协调。 杂种不育的原因：染色体组之间差异太大，染色体不能正常配对，或者是细胞核与