第三篇植物的生长和发育细胞信号转导.ppt

一、第二信使 胞外信号经过跨膜转换之后，通过第二信使（second messenger）进一步传递和放大，最终引起细胞内的生化反应。 科学家们经过多年的研究，已发现了一系列的第二信使，如Ca2＋、三磷酸肌醇（IP3）、二酯酰甘油（DAG）、cAMP、cGMP、某些氧化还原剂如抗坏血酸、谷胱甘肽和过氧化氢等。其中对Ca2＋的研究最为深入。 第七章 细胞信号转导 （一） Ca2 ＋ /CaM Ca2＋ 1 Ca2＋的发现 1）1883年，Ringer在做离体蛙心肌收缩实验中发现，配制生理盐水时用自来水比用蒸馏水对维持心肌收缩反应更有效。当时它认为是自来水中存在微量的Ca2＋等二价阳离子，可以拮抗Na＋的伤害作用。 第七章 细胞信号转导 2）1911年，Mines发现在用0．7％NaCl浸泡蛙腓肠肌时，电刺激坐骨神经引起的收缩反应逐渐减弱，而在浸泡溶液中加入Ca2+、Ba2+、Sr2+等二价离子时都有恢复反应的能力，其中以Ca2+最佳。 3）Guttman（1940）提出Ca2+对生物膜起稳定作用（membrane stabilization）的概念。认为Ca2+的第一个作用，特别是在较高浓度时，起到稳定膜结构的作用，而对膜兴奋剂有抗拒作用；Ca2+的第二个作用则是在较低浓度下，它进入细胞而起到刺激细胞反应的作用。 第七章 细胞信号转导 人们迷惑不解的是：一个如此广泛存在而又普通的金属离子为什么会有那么多作用，它又是如何调节细胞功能的？ 1967年，美籍华人张槐耀在动物细胞中发现了钙调素，人们才对Ca2＋的作用机理有了深刻的认识，提出了Ca2＋是第二信使的观点。 自上世纪80年代以来， Ca2＋的第二信使功能也已在植物中得到确认。 第七章 细胞信号转导 2 Ca2＋信号的产生 1）胞质Ca2＋的浓度很低，只有100~200nM。 2）胞内钙库液泡和内质网中Ca2＋的浓度约为1mM。 3）在细胞壁中， Ca2＋的浓度约为0.5 ~ 1mM。 4） Ca2＋信号是顺电化学梯度跨膜形成的。 第七章 细胞信号转导 第七章 细胞信号转导 3 Ca2＋信号的终止 1）质膜、液泡膜、内质网膜上有Ca2＋ －ATPase； 2）液泡膜上有Ca2＋/H+反向载体； 3）线粒体内膜上有Ca2＋的单向载体； 4）线粒体内膜上有phosphate/ OH- 反向载体。 第七章 细胞信号转导 Ca2+ 信号终止 第七章 细胞信号转导 CaM CaM(calmodulin)的发现不仅是Ca2＋信使也是细胞信号学说研究发展过程中的一个重要的里程碑。 无论在植物还是动物细胞中，它都是主要的Ca2＋结合蛋白。 CaM的组成和特性 CaM是一种由19种氨基酸组成的耐热、耐酸的小分子球蛋白，分子量为15~17kD。 第七章 细胞信号转导 CaM的结构 1）分子中有4个Ca2＋结合区（环）； 2） Ca2＋结合区包括12个氨基酸，其中富含Asp和Glu； 3）环两侧有两个螺旋结构。 第七章 细胞信号转导 （二） IP3 / DAG 在质膜的内侧，分布着PIP2,它可以被PLC降解，生成两种产物： IP3和DAG。 PIP2：phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate,磷脂酰肌醇－4，5－二磷酸 PLC：phospholipase C，磷脂酶C IP3：inositol 1,4,5-triphosphate，三磷酸肌醇 DAG：diacylglycerol，二酯酰甘油 第七章 细胞信号转导 IP3是可溶解的第二信使，扩散入胞质中，而DAG则仍与质膜结合。 IP3可以动员胞内钙库液泡和ER中的Ca2＋。 第七章 细胞信号转导 那么，DAG有什么作用呢？ DAG可以激活PKC（protein kinase C）。 PKC参与许多信号转导的过程。 第七章 细胞信号转导 DAG 激活PKC. 第七章 细胞信号转导 双信使系统（double messenger system）： 胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG，引发IP3/Ca2＋和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为双信使系统。 第七章 细胞信号转导 二、蛋白质可逆磷酸化 蛋白质的可逆磷酸化是生物体内一种普遍存在的翻译后修饰方式。 蛋白质的可逆磷酸化是细胞信号传递过程中，几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。 蛋白质的可逆磷酸化是通过蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化完成的。 第七章 细胞信号转导 （一）蛋白激酶 (protein kinase，PK) PK是信号转导途径中的一个重要组分，在植物体中广泛存在。 PK可被多个信号反应激活