光合作用专题课件.ppt

光反应产生的ATP和NADPH是二氧化碳还原的必需底物 光通过调节硫氧还蛋白活化卡尔文循环 6-P-果糖的合成 蔗糖的生物合成 光呼吸[Photorespiration] 植物的绿色细胞在光下消耗氧气，放出二氧化碳的过程称为光呼吸。仅在光下发生，与光合作用密切相关。通常细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求的呼吸--暗呼吸。 光呼吸速率比暗呼吸速率高3--5倍。 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，乙醇酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时，RuBP与CO2经羧化活性生成2分子的PGA；反之，则RuBP与O2经加氧生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。 乙醇酸生成—光呼吸、解毒过程 低CO2、高O2 RUBP 进入过氧化物体 Gly 转氨酶 线粒体 脱羧酶 Ser H2O+O2 线粒体，过氧化物酶体，叶绿体 光 光呼吸 暗呼吸 底物 在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸，底物是新形成的。 可以是碳水化合物，脂肪或蛋白质，但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是贮存物。 代谢 途径 乙醇酸代谢途径， 或称C2途径。 糖酵解，三羧酸循环，磷酸戊糖途径。 发生 部位 只发生在光合细胞里，在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同作用下进行。 在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。 对O2 和CO2? 浓度的反应 在O2浓度1-100%范围内，光呼吸随氧浓度提高而增强，高浓度的CO2抑制光呼吸。 一般而言，O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响。 反应部位、条件 光下、绿色细胞。 光、暗处生活细胞。 光呼吸的生理作用 光呼吸将光合作用固定的20％-40%的碳变为CO2放出；从能量的角度看，每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。显然，光呼吸是一种浪费。 CO2和O2竞争Rubisco的同一活性部位，并互为加氧与羧化反应的抑制剂。Rubisco催化反应的方向，是进行光合作用还是光呼吸，取决于外界CO2与O2浓度的比值。大气中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表现出来。既然在空气中绿色植物光呼吸是不可避免的，其主要生理功能如下: 1.消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代谢作用，避免了乙醇酸积累，使细胞免受伤害。 光呼吸的生理作用[续] 2.维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。 3.防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体NADPH/NADP+的比值增高，最终电子受体NADP+不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基O2-.，O2-.对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少O2-.的形成，从而保护光合机构。 4.氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。 四碳(碳四)途径(CO2固定循环) 1965年，M.D. Hatch和C.R. Slack研究热带和亚热带植物如甘蔗光合作用时发现，标记的CO2首先被标记在苹果酸、草酰乙酸及Asp等四碳二羧酸物质上，命名之，又称Hatch-Slack pathway。后来在玉米、高粱、其他禾本科及莎草科植物中也发现有这一途径。 C4植物的叶肉结构 有两类叶绿体进行两类循环，叶肉细胞中进行C4代谢，微管束鞘细胞进行C3循环。 Hatch-Slack途径 C4循环 苹果酸 OAA PEP 根据运入维管束鞘的C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，C4途径又分三种类型。一是依赖NADP-苹果酸酶(malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型) ；二是依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)（PCK型）；三是具有PEP羧激酶(PEP carboxy kinase, PCK)的天冬氨酸型。NADP-ME型的初期产物是MAL，而NAD-ME型和PCK型的初期产物是Asp。 C4二羧酸从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞内脱羧释放CO2，使维管束鞘细胞内的CO2浓度可比空气中高出20倍左右，相当于一个“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2同化速率。C4途径的CO2同化速率高于C3途径。 景天科酸代谢途径[CAM] 干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2，在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成