文昌鱼的胚胎发育.docVIP

二、文昌鱼的胚胎发育 　　研究文昌鱼的胚胎发育具有很重要的意义，因为文昌鱼是以简单而典型的形式代表着脊椎动物的发育，把文昌鱼这一简明图案了解清楚，对于了解高等脊椎动物较复杂的发育有很大方便。另一方面，文昌鱼的早期发育又与棘皮动物很相似，由个体发育可以看到它与棘皮动物的关系。柯瓦列夫斯基正是基于对文昌鱼胚胎发育的研究才说明了文昌鱼在动物界的真正地位。 　　（一）受精、卵裂及原肠胚的形成（图2－23） 文昌鱼发育所经历的主要阶段如下： 　　受精卵——桑椹胚——囊胚——原肠胚——神经胚——幼体——成体。 　　文昌鱼在六、七月间为产卵期，产卵和受精均在傍晚进行。卵小，其直径约为0.1—0.2mm。受精卵不久即开始分裂，由于卵黄少，为均黄卵（isolecithal egg），因此卵的分裂为全分裂（holoblastic），且为等分裂。第一次和第二次分裂皆为垂直分裂，分成四个细胞，第三次分裂为横分裂，分成上下八个细胞，如此继续分裂下去，许多细胞结成一个实心的圆球，称桑椹胚（morula）。 　　桑椹胚一方面继续地分裂，一方面中心的细胞渐向表面迁移，因而变成一个空心的圆球，此时期的胚胎称囊胚（blastula），中间的空腔内充满胶状液体，称囊胚腔（blastocoel）。囊胚上端的细胞稍小，称动物极（animal pole），下端的细胞稍大，称植物极（vegetative pole）。以后囊胚植物极的大细胞以内陷的方式向囊胚腔陷入，正像一个漏了气的皮球，以至和上部动物极的细胞相贴近，囊胚腔被挤掉，而另形成一个新的腔，称为原肠腔（archenteron）。原肠腔以原口（blastopore）与外界相通。此时胚胎具备内外两层细胞，贴着原肠腔的一层细胞，称内胚层（endoderm），与外界相接触的一层细胞，称为外胚层（ectoderm），此阶段称原肠胚（gas－ trula）。以后胚胎逐渐延长，原口逐渐缩小，此时胚胎的前、后、背、腹已能区别。有原口的一端相当于胚体的后端（后口动物的特点），相对的另一端为胚体的前端，平坦的一面相当于背面，其对面稍凸出的一侧即为腹面。此时，胚胎表面已具纤毛，能在胚膜中回旋运动。 　　（二）器官的发生（图2－24）原肠胚期结束后，开始产生中枢神经系统，并形成中胚层，三个胚层进一步分化成不同的器官系统，分别介绍如下： 　　1．神经管的形成：胚胎背面沿中线的外胚层细胞向下陷，形成神经板（neural plate）。神经板两边的外胚层细胞首先翘起形成一对纵褶，其后两边的纵褶逐渐靠拢，除前端形成神经孔的一小部分外，完全愈合于中线。同时下陷到表皮内的神经板的两侧向上弯曲，最后两边缘在背面闭合，形成背面有一缝隙的神经管（neural tube），管中央的腔隙，称神经管腔（neurocoel），在前端以神经孔（neuropore）和外界相通，到成体时，该孔关闭，成为嗅窝。胚胎在这一时期神经管腔和原肠仍以神经肠管（neurenteric canal）相通，以后神经肠管消失，神经管和原肠就互不相通了。此时期的胚胎称为神经胚（neurula）。 　　2．脊索的形成：在原肠的背面中央出现一条纵行隆起，即脊索中胚层，以后这条隆起从原肠分离而形成脊索。最初脊索的长度比神经管还要短些，后来脊索向前延伸越过神经管到吻的前端。 　　3．中胚层的发生与器官的分化：在形成脊索的同时，在原肠靠背方两侧出现一系列彼此相连接、按节分布的肠体腔囊（enterocoelic pouch），其后与原肠分离。肠体腔囊壁就是新发生的中胚层，中间的空腔即体腔（coelom）。文昌鱼前部的中胚层是以肠体腔囊方式形成，这是与棘皮动物、半索动物一致的，反映了与它们在系统发生上的亲缘关系；但在14对体节以后，中胚层脱离了原肠，从一条独立的细胞带发生，中胚层的这种发生方式是与脊椎动物一致的。从这一点也可看出文昌鱼的中间过渡性质。 　　以后每一体腔囊扩展增大，占据了肠管、脊索与外胚层间的空隙。此时每一体腔囊分为上下两部。上部称体节（somite），下部称侧板（lateral plate），体节中间的空腔以后即自行消失，而侧板所范围的内腔即为体腔。文昌鱼最初的体腔是分节的，这是由于始源于一系列体腔囊，以后体腔囊壁打通，形成左右两条体腔，再后，腹肠系膜也打通，左右侧体腔在肠管下汇合沟通，形成为成体的体腔（次级体腔）。 　　体节进一步分化为三部分：（1）生骨节（sclerotome），为体节的内侧部分，将来形成脊索鞘和神经管外面的结缔组织以及肌隔等；（2）生肌节（myotome），为体节中间部分，将来形成肌节；（3）生皮节（dermatome），为体节的外侧部分，将来形成表皮下面的结缔组织，即真皮。 　　侧板的外层，称体壁中胚层（somatic mesoderm），将来形成为腹腔衬里的腹膜