戊糖磷酸途径.PPTVIP

高等植物合成蔗糖的途径有两条： ①蔗糖合酶催化的合成途径 UDPG + 果糖 → 蔗糖 + UDP 2) 蔗糖的生物合成 ②磷酸蔗糖合酶催化的合成途径 光合组织中磷酸蔗糖合酶活性高,在磷酸蔗糖磷酸酶的催化下, 磷酸蔗糖水解生成蔗糖。 由于磷酸蔗糖合酶的活性较大，平衡常数有利蔗糖合成，而且磷酸蔗糖合酶存在量大，所以一般认为此途径是植物合成蔗糖的主要途径。 ③蔗糖磷酸化酶催化的途径 (微生物中) G-1-P + 果糖 ? 蔗糖 + Pi 3) 乳糖的生物合成 半乳糖+ATP 半乳糖激酶 半乳糖-1-磷酸+ADP 半乳糖-1-磷酸 尿苷酰转移酶 +UDP-G 尿嘧啶核苷二磷酸--半乳糖 G-1-P UDP半乳糖 活化半乳糖 CO2+H2O+ ATP TAC G G-6-P F-6-P F-1,6-BP 3-磷酸甘油醛 丙酮酸 乙酰CoA 磷酸戊糖途径 NADPH 5-磷酸核糖 CO2 2. 磷酸戊糖途径的主要反应 磷酸戊糖途径的代谢起始物是G-6-P，返回的代谢终产物是3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，其重要的中间代谢产物是5-磷酸核糖和NADPH。 磷酸戊糖途径在细胞的胞液(cytoplasm)中进行。关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase)。 2.1 葡萄糖的氧化脱羧阶段 1) 脱氢反应 6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下生成6-磷酸葡萄糖酸内酯。 2)水解反应 在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶催化下，6-磷酸葡萄糖酸内酯水解为6-磷酸葡萄糖酸。 3)脱氢脱羧反应 在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下6-磷酸葡萄糖酸经氧化脱羧生成5-磷酸核酮糖、NADPH和CO2。 2.2 非氧化的分子重组合阶段 4)异构化反应 5-磷酸核酮糖异构化为5-磷酸核糖； 5-磷酸核酮糖差向异构化(异构化)为5-磷酸木酮糖。 Glucose-6-phosphate 2 NADP+ H2O ribose-5-phosphate 2 NADPH + 2H+ CO2 核苷酸合成的前体 5)转酮醇反应(二碳单位转移) TPP helps the two-carbon transferring in transketolase 转酮醇酶催化磷酸酮糖上的2C单位羟乙酰基转移到磷酸醛糖的C1上，形成3-磷酸甘油醛和7-磷酸景天庚酮糖。转酮醇酶转移1个2C单位。 5C+5C=3C+7C 6)转醛醇反应(三碳单位转移) 7C+3C=4C+6C 转醛醇酶催化7-磷酸景天庚酮糖上的二羟基丙酮基团转移给3-磷酸甘油醛生成4-磷酸赤藓糖和6-磷酸果糖。转醛醇酶转移1个3C单位。 7)转酮醇反应 4碳糖和5碳糖经转酮醇酶作用转移2碳单位，形成3碳糖和6碳糖。 5C+4C=3C+6C 8)异构化反应 5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸核糖 C5 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖 C6 6-磷酸果糖 C6 3-磷酸甘油醛 C3 从5C糖重新生成6C糖 磷酸戊糖途径是通过glucose 6-phosphate直接脱氢脱羧将糖氧化分解的，脱氢酶的辅酶为NADP，无ATP的产生与消耗。 3 磷酸戊糖途径的调控 在氧化脱羧阶段， 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，活性受[NADP]/[NADPH]比率的调节，NADPH竞争性抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。 转酮醇酶是PPP途径非氧化阶段的重要酶，其辅因子是TPP，某些遗传缺陷的人体内的转酮醇酶结合TPP的活力仅为正常人的十分之一，当食物中缺乏硫胺素时，其神经功能显著紊乱，如不能辨认方向，记忆力减退，运动器官麻痹，在充分补充TPP后神经症状可得到缓解。 4 磷酸戊糖途径的化学计量与生物学意义 磷酸戊糖途径的化学计量 从6×G6P开始，经两次脱氢氧化及脱羧后，放出6×CO2，生成6×5-Ru5P和12×NADPH。 PPP是通过G6P直接脱氢脱羧将糖氧化分解。 脱氢酶的辅酶为NADP+，无ATP的产生与消耗。 表明经6次循环，1分子G6P被分解而产生6分子CO2。 在非氧化阶段，6×Ru5P(30个C)经C3、C4、C5、C7等糖中间代谢物，最后转化成5×G6P(30个C)。 ①产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原力。