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第4章 细胞质膜11; 细胞质膜：指包围在细胞最外层的生物膜。 　　生物膜：由脂质和蛋白组成的薄膜，是细胞内膜系统与细胞质膜的统称。;4.1 细胞膜 4.1.1 膜的结构模型 ■ 膜脂双层概念的提出 1925年两位荷兰科学家E.Gorter和F.Grendel分离纯化了红细胞,，从一定数量的红细胞中抽提脂类，按展层的方法进行比较，发现展层后的脂单层的面积同实际测量的红细胞的表面积之比约为1.8～2.2:1，为了解释这一结果，他们提出红细胞膜的基本结构是脂双层(lipid bilayer)。;■ 三明治结构模型(Lamella structure model) 1935年J. Daniellie和H. Davson提出“蛋白--质脂---蛋白”三明治结构模型, 该模型是第一次用分子术语描述的结构，并将膜结构同所观察到的生物学理化性质联系起来，对后来的研究有很大的启发。;图 4-2 三明治结构模型; ■ 单位膜模型(unit membrane model) 1959年，J.D.Robertson在电子显微镜下,发现细胞膜是类似铁轨结构(“railroad track”)，两条暗线被一条明亮的带隔开，显示暗---明---暗的三层，总厚度为7.5 nm，中间层为3.5 nm，内外两层各为2nm。并推测:暗层是蛋白质,透明层是脂，建议将这种结构称为单位膜。; ■ 流动镶嵌模型(fluid mosaic model) 1972年Singer和 Nicolson根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。该模型主要强调两点： 第一 膜的流动性 第二 膜的不对称性。 液晶相: 脂双层中的脂类分子在一定温度范围内, 既呈晶体规律排列，同时又具液态可流通性的特征，即液晶相。 相变温度: 当温度低于某一特定温度时,液晶态转为完全的晶态,膜也丧失其正常的功能,此时的温度为相变温度。 ; 生物膜的模型;历史认识;;; 4.1.2 质膜的化学组成 脂和蛋白质是膜的主要成分，同时还有少量的糖类。 构成膜的蛋白质与脂的比例依据膜的类型(如质膜、内质网膜、高尔基体膜)、细胞类型(肌细胞、肝细胞、叶肉细胞、导管细胞)、生物类型( 动物、植 物和原核生物)的不同而不同。一般而言，碳水化合物约占1-10%。; 4.1.2.1 膜脂 ■成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种 ●磷脂???膜脂的基本成分（50％以上） a、分为二类: 甘油磷脂和鞘磷脂 b、主要特征： ①具有一个极性头和两个非极性的尾（心磷脂除外）； ②脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由16,18或20个组成； ③饱和脂肪酸(如软脂酸)及不饱和脂肪酸(如油酸)； ; ●糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5％以下）,神经细胞糖脂含量较高； ●胆固醇：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下），细菌质膜不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。 ;图3-12 磷脂酰乙醇胺的分子结构;图3-14 胆固醇在脂双层中的位置; ■ 膜脂功能 膜脂的主要功能是构成膜的基本骨架。此外还有其他一些重要功能。;膜糖脂(membrane carbohydrates) 真核细胞质膜中的糖类是通过共价键同膜脂或膜蛋白相连, 即以糖脂或糖蛋白的形式存在于细胞质膜上,占膜重量的2-10%。 ? 膜糖脂的分布特征 细胞质膜上所有的膜糖都位于质膜的外表面。 ? 膜糖脂的种类 主要有中性糖和氨基酸糖。中性糖包括D-半乳糖、 D-甘露糖、L-岩藻糖；氨基酸糖包括N-乙酰半乳糖、 N-乙酰葡糖胺、 N-乙酰神经氨糖酸。; ? 膜糖脂的功能 可以提高膜的稳定性，增强膜蛋白对细胞外基质中蛋白酶的抗性，帮助膜蛋白进行正确的折叠和维持正确的三维构型。 参与细胞的信号识别、细胞的粘着。 有些糖蛋白中的糖基还帮助新合成蛋白质进行正确的运输和定位。 ; 例如 ABO血型抗原，它是一种糖脂, 其寡糖部分具有决定抗原特异性的作用。 A型: 红细胞膜脂寡糖链的末端是N -乙酰半乳糖胺(GalNAc) B型: 是半乳糖(Gal), AB型: N -乙酰半乳糖胺+半乳糖(Gal) O型: 没有; 4.1.2.