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第七章 神经胚和胚层分化 脊索中胚层chordamesoderm?? 背中胚层dorsal mesoderm 或称轴旁中胚层paraxial Mesoderm?? 居间中胚层intermediate mesoderm?? 侧板中胚层lateral plate mesoderm?? 头部中胚层head mesoderm * 第一节 神经胚形成 （neurulation） 神经管(neural tube)是形成中枢神经系统的原基。胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成（ neurulation ）。正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。 神经胚形成的方式分初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形成（secondary neurulation）两种。 1. Primary neurulation:由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。 一、中枢神经系统的形成 外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。 神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背侧收缩，而预置的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。 神经板的变形和弯曲 神经管闭合 鸟类神经管沿A－P 轴线依次闭合，完成神经胚形成过程。 与鸟类不同，哺乳动物神经管闭合在沿A—P轴的几个部位进行。第二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂。Sonic Hedgehog、Pax3和openbrain等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸（美国公共健康服务中心推荐育龄妇女每天0.4mg叶酸盐）和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。 神经管与相邻外胚层细胞分离可能与细胞粘连分子有关 2. Secondary Neurulation 外胚层下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着细胞索中心产生空洞形成神经管。 鸟类、哺乳类、两栖类动物胚胎的后部神经管及鱼类胚胎的全部神经管的形成采取此种方式。 斑马鱼神经管的形成 两栖类次级神经胚形成可以看成是原肠作用的继续 胚唇顶端不断生长的区域称为脊索神经铰合（chordo-neural hinge），其向后端运动，并形成小腔，形成中空的神经管。 3.脑区形成 髓 ——不随意活动反射中心 小脑 ——肌肉运动 脑桥 视网膜 ——视觉 上丘脑 丘脑 ——视听神经元转播中心 下丘脑 ——体温、睡眠和呼吸调节 中脑 嗅叶 ——嗅觉 海马 ——记忆贮存 脑 ——联想 二、神经嵴 神经嵴细胞迁移身体不同部位，产生各种类型的分化细胞 三、表皮和皮肤的结构起源 角质层 过渡细胞 颗粒层 色素细胞 马尔皮基层 多数脊椎动物中，表皮很快成为外面的胎皮（periderm）和内层的基底层（basal layer）。 基底层再分裂成为棘层，这两层构成马尔皮基层，可分裂成颗粒层，颗粒层不分裂，分化成角质细胞向外侧迁移。色素细胞能将色素体转移到角质细胞 表皮的发育于两种生长因子密切相关 一种是转化生长因子α（TGF α ），是一种自分泌生长因子。由基底层细胞合成，促进基层细胞自身分裂。银屑病由TGF α 表达过渡引起表皮细胞大量脱落。 另一种为角质细胞生长因子（KGF），也称成纤维细胞生长因子-7（FGF-7）是一种外分泌生长因子。由真皮下面的成纤维细胞产生，调节基底层细胞的增殖。 皮肤衍生物 表皮和真皮相互作用形成皮肤衍生物（毛发、羽毛、鳞片等） 毛发有毛囊发育而来。 人胚胎最早的毛发为胎毛，出生前脱落，后为毫毛取代，毫毛能产生终端毛发，又能变回去产生毫毛。 第二节中胚层 脊椎动物神经胚期中胚层可以划分为5大区域:?? *