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遗传、变异与进化——生命的起源与生物的进化 北重三中 刘馨 1、基督教神学思想与物种神创论 在生物进化思想产生之前,基督教神学占绝对统治地位,认为世上万物都是神创造的。 物种神创论是神学思想的核心内容:认为生物及生物物种均由上帝创造,且生物物种不会改变。 以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。 基督教神学思想的影响是非常深刻的。 2、拉马克的进化论 拉马克(J. B. Lamarck)最早提出“进化论”的概念(《动物学的哲学》, 1809)。拉马克认为: 生物是进化的,物种是可变的;生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。 即:动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因,环境引起的变异具有一定有利倾向。 外界环境条件对生物的影响有两种形式: 对植物和低等动物,环境影响是直接的。 对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物习性和行为改变,从而促使某些器官使用的加强或减弱,导致该器官的发展或退化。 3、达尔文的进化论 达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章,与之同期发表另一篇文章(A. R. Wallace)也提出了相似的观点。1859年达尔文出版了《物种起源》一书。 达尔文同意获得性状遗传观点,认为: 不定微小变异广泛存在,并且都是可遗传的; 变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异; 选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存); 长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。 达尔文学说的关键 生物变异: 生物变异经常、广泛存在的,与环境是否改变无关,变异的方向是不确定的。 选择理论: 对于自然群体,种内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力;选择决定生物进化的方向,具有创造性作用。 贡献: 提出了共同由来学说和自然选择学说 4、现代生物进化论的主要观点 群体是生物进化的基本单位,进化就是群体遗传结构(基因频率)的改变; 基因突变是偶然的、与环境无必然联系; 突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节; 自然选择是连接物种基因库和环境的纽带,自动地调节突变与环境的相互关系,把突变偶然性纳入进化必然性的轨道,产生适应与进化。 指出自然选择存在多种机制和模式,并从群体水平与分子水平进行了阐述。 (三)生物进化的机制 现代生物学将生物进化分为微观进化和宏观进化。 微观进化:在物种范围内随时间的推移,群体遗传结构发生的变化。 宏观进化:研究物种及物种以上的分类群是如何演变的。 1、群体的遗传平衡 群体、种群——有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个群体内全部个体共有的全部基因称为基因库。 群体是由同种而有差异的个体所组成。多种基因型及与之相对应的多种表现型,能分别适应多种环境,对群体的生存和延续是有利的。 生物的进化都是群体或种群的进化,个体是谈不上进化的。 基因型频率 一个群体内某种特定基因型所占的比例。 在一个个体数为N的二倍体生物群体中,一对等位基因(A, a)的三种基因型的频率如下表所示: 基因频率 一个群体内某特定基因座上某种等位基因占该座位等位基因总数的比例,也称为等位基因频率。 在一个个体数为N的二倍体生物群体中,一对等位基因(A, a)的共有2N个基因座位,两种基因的频率如下表所示: 基因型频率与基因频率的意义 基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构(性质)的重要参数。从群体水平看:生物群体进化就表现为基因频率的变化。所以基因频率是群体性质的决定因素。 对任何一个群体样本,可检测各种基因型个体数、各种等位基因数(不同配子数),因此可以估计群体的基因型频率与基因频率。 一个已知基因型频率的群体中,配子种类与比例(基因频率)也就可以确定;已知基因频率却不一定能够估计其基因型频率。 2、理想群体的哈迪温伯格平衡 (1)理想群体的条件: 种群无限大; 种群个体间的交配是随机的; 没有突变产生; 和其它群体隔离,无基因交流 没有自然选择。 (2)随机交配导致群体平衡 设群体中等位基因频率为P(A)=p和P(a)=q,则有: 群体产生两类配子,随机交配得到子代群体中有三种基因型,且频率为:AA: D=p2;Aa: H=2pq;aa: R=q2. 子代群体配子类型与比例(基因频率)仍然为P(A)=p和P(a)=q;所以随机交配情况下基因频率与基因型频率均不发生变化。 (4)遗传平衡定律的意义 群体遗传研究群体基因频率和基因型频率变化规律,揭示生物进化历程;遗传平衡定律是群体遗传的基础。 自然群体一般接近于随机交配,且都是很大的群体,所以遗传平衡定律基本适用于分析、描述自然群体的基因频率和基因型频率变化规律。 根据遗传平衡定律,平衡群
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