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                第四章   植物的矿质营养    植物为自养生物,其所需营养除水、CO2外还有矿质营养,本章讨论植物需要哪些矿质营养,这些营养对植物生活的作用,植物如何吸收、运输这些矿质营养及某些矿质营养的同化等问题。  第一节 植物必需元素及其生理作用 植物体内的元素及其含量 人工培养和必需元素的确定 必需元素的生理作用及缺素症 缺素诊断 植物体内的元素及其含量 灰分概念  含灰量  灰分元素的种类  灰分概念       研究植物体内元素种类及含量的方法可大致如下图示:  将新鲜植物材料烘干得到干物质,干物质燃烧后剩下的残渣即是灰分,然后以化学方法分析、测定即可知植物体内的元素种类及含量。 可见构成灰分的元素即是灰分元素或矿质元素。 含灰量 因环境而异  水生植物仅为干重的1%左右,中生植物5-15%,盐生植物可达45%以上。 因植物种类、器官不同而异。 因年龄而异。 灰分元素的种类  通过灰分分析知道,虽然灰分总量仅占干重的10%,但种类复杂,自然界存在的92种元素中60多种已在不同植物中发现。 在植物中找到的这些元素是否全为植物生活所必需?如果不是全部哪些必需?这些问题的解决不能依靠灰分分析方法,采用土壤培养也不行,只有依靠人工培养的方法。 人工培养和必需元素的确定 必需元素的三条标准 人工培养  必需元素的三条标准 缺乏时植物不能正常生长和生殖; 缺乏时产生专一症状,而且此症状必需加入此种元素才能恢复; 作用应是直接的,而非间接效果。 人工培养  在含全部或部分元素溶液中培养植物的方法即为人工培养。人工培养时元素有、无可人工控制,然后于其中栽培植物并观察其生长发育状况,用三条标准衡量,便可知哪些元素是必需的,哪些不是。 目前已用以上方法知道C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni为必需元素,由于C、H、O、N不在灰分中存在,故不是矿质元素,但因为N的吸收方式与其它矿质元素一致,故常将N与其他矿质元素一起讨论。 上述元素中前10种为大量元素,其含量在30μmol.g-1以上。后9种为微量元素,其含量在3μmol.g-1以下。? 必需元素的生理作用及缺素症        主要介绍N、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni的生理作用及缺素症。 N  N素易以NO3-(硝态N)状态流失(因NO3-在水中溶解度大),也可通过反硝化作用以N2形式进入大气,再加上植物对N素需求量大,故土壤容易缺N。 植物吸收N素的形式主要为NO3-、NH4+和可溶性含N有机化合物(如尿素)。 N占植物体干重的2%左右,在植物生活中有重要作用,具体为: 是蛋白质的重要组成元素,在蛋白质中含量为16~18%,故常以定N法计算蛋白含量,计算方法为:N含量×100/16(6.25)。 核酸、磷脂、叶绿素均含N。 某些植物激素(CTK、IAA)、维生素(B1、B2、B6、B5等)含N。 可见N在植物生活中占据首要地位,故称N为生命元素。 N肥供应充分时,叶片亮绿,光合旺盛,产量高。 但N也不宜过多,过多时营养体徒长,成熟期推迟。原因是N过多时大部分糖用于和N合成蛋白质,只有少部分形成纤维素等碳水化合物,导致胞质丰富而胞壁薄,易受病、虫侵害,同时茎部机械组织不发达,易倒伏。 植物缺N时,由于叶绿素合成少,故叶片变黄;有些植物缺N时,叶色及茎干色泽转红,这是由于没有足够N素与碳水化合物结合为氨基酸,多余碳水化合物形成花青素,故显红色;另外缺N时,植物生长缓慢,茎叶细小,分枝少,植株矮小,产量下降。        N缺乏症常表现在下部老叶上,这是由于N在植物体内可再利用,缺N时幼嫩组织常从老组织等得到N素所致。 P  磷通常以HPO42-和H2PO4-两种方式被植物根系吸收,两种形式比例与土壤pH水平有关系。 P是磷脂和核酸的成分,所以也是膜与核的重要成分。 P是核苷酸的成分,而核苷酸衍生物在代谢中有重要作用,如ATP、FMN、NAD、NADP、FAD等均为核苷酸衍生物。 P在碳水化合物代谢中起作用,如己糖氧化前先要磷酸化为磷酸己糖;光合磷酸化过程有磷参与;碳水化合物常以糖磷脂形式运输。 P对N代谢有重要影响,如NO3-还原要有NAD和FAD参与;氨基交换作用要有磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺参与。 P与脂肪转变也有关系,脂肪酸合成需COA和ATP即是一例。 由于P与脂肪、蛋白、糖代谢均有关系,故不论栽培任何植物磷肥均很重要。 缺P时,植株呈暗绿色或紫红色。 原因是,缺P时核酸、蛋白的合成受抑制,生长减缓,叶绿素含量相对增加,故表现暗绿色。 表现紫红色的原因可能是缺P时导致糖运输受阻,叶片或茎干等部位积累大量糖分,过多糖分作为底物用于花青素合成,故然。       P和N一样可在植物体
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