乙烯的生物合成与信号传递_陈涛.pdfVIP

植物学通报 2006, 23 (5): 519 ~530 Chinese Bulletin of Botany . 综述 乙烯 乙烯的生物合成与信号传递 陈涛,张劲松* 中国科学院遗传与发育生物学研究所,国家植物基因组重点实验室,北京 100101 摘要 乙烯是气体植物激素,它在植物的生长发育过程中有很多作用。所以了解乙烯的生物合成及其 信号转导是非常重要的。二十年来,通过筛选有异于正常三重反应的突变体,人们发现了乙烯信号转导 的粗略轮廓。在拟南芥中,有5个受体蛋白感受乙烯, ETR1、ERS1、ETR2、ERS2、EIN4。它们表现出 功能冗余,是乙烯信号的负调控因子,在植物体内以二聚体的形式存在。ETR1的N端与乙烯结合时需要 铜离子(Ⅰ)的参与。尽管已经发现ETR1有组氨酸激酶活性,而其它受体有丝氨酸/苏氨酸激酶活性,但受 体参与乙烯信号转导的机制还不是很清楚。受体与Raf类蛋白激酶CTR1相互作用, CTR1是乙烯反应的负 调控因子。CTR1蛋白失活使EIN2蛋白活化。EIN2的N端是跨膜结构域,与Nramp家族金属离子转运蛋白 的跨膜结构域类似。EIN2的C端是一个新的未知结构域,与乙烯信号途径的下游组分相互作用。EIN3位 于EIN2的下游, EIN3和EILs诱导ERF1和其它转录因子的表达,这些转录因子依次激活乙烯反应目的基因 的表达,表现出乙烯的反应。EIN3受到蛋白酶体介导的蛋白降解途径的调节。由于乙烯是一种多功能的 植物激素,其信号途径与其它信号途径有多重的交叉。 关键词 乙烯,信号转导, ETR1, CTR1, EIN2, EIN3,激酶,交叉 Ethylene Biosynthesis and Signal Pathway Model * Tao Chen, Jinsong Zhang , of Sciences, Beijing 100101, China Abstract homodimerin vivo cofactor CuⅠ ( 基金项目:国家自然科学基金(No. * Author for correspondence. E-mail: jszhang@genetics.ac.cn 520 23(5) Key words 亡的全部过程,它的内源产生以及信号转导一直 1 乙烯简介 是人们所关注的焦点。 乙烯(CH=CH)是最早发现的植物激素之 2 2 2 乙烯的合成及调节机制 一。早在1901年, 俄罗斯植物生理学家 Nelj ubov 就发现照明气中的乙烯会引起黑暗中 2.1乙烯的合成 生长的豌豆幼苗产生“三重反应”(Nelj u bov , 几乎所有的植物组织都能产生乙烯,但大 190 1) 。1934年,英国人Gane研究发现植物能 多数情况下浓度都很低。Yang和Hoffman 自身产生乙烯,因此说明了乙烯是植物生长发育 (1984)通过一系列精巧的实验阐明了乙烯的合 的内源调节剂(Gane, 1934)。1965年Burg和 成途径 。乙烯衍生 Burg提出,乙烯是一种植物激素(Burg and Burg,自甲硫氨酸(图1),它的产生过程分为以下几个 1965),此后这个观点便得到了公认。 步骤: 乙烯是一种具有生物活性的简单气体分子, (1)甲硫氨酸在S-腺苷甲硫氨酸合成酶(S- 它调节着植物生长发育和许多生理过程,如种子 adomet synthetase, SAMS)催化下变成S-腺苷 萌发、根毛