物种与物种形成.pdfVIP

第6 章 物种与物种形成 物种概念一直是生物学领域中关键问题之一 在我们谈论物种形成之前 需要了解什么 是物种 也就是说需要对物种有一个明确的定义 达尔文发表著名的 物种起源 后130 多 年来 关于物种的定义仍然存在非常激烈的争论 下面我们先从物种概念着手 简单回顾一 下历史上围绕物种概念的一些研究进展 在此基础上探讨有关物种形成的若干问题 6.1 物种 6.1.1 物种概念 6.1.1.1 本质先于存在论者的物种概念 本质先于存在论者的物种概念 the essentialist species concept 即每一个物种由它的不 变的本质 essence 或者 eidos 形成特征 并通过一个明显的非连续性与其他物种分开 本 质先于存在论假设非生命的和生命的多样性是数量有限的不变万物的反映 Hull 1975 共 有相同本质的物体属于相同的物种 而相同本质的存在则以表型相似性为基础 因此物种简 单地被定义为与属于其他物种的个体不同的相似个体的类群 持这种物种概念的人相信物种 代表了生物的不同类型 个体相互之间没有任何特殊的关系 它们仅仅是相同本质的表达 而变异是本质的不完美表现的结果 相似性标准 similarity criterion 在实践中常常是差异程度 degree of difference 标准 应用本质先于存在论者的物种概念时存在下述困难 没有证据说明潜在的本质对生物中明 显的非连续性负责 即我们既没有办法确定什么是物种的本质 也很难知道两个个体是否共 有相同的本质 因此常常无法将本质作为一种定义物种的尺度 很难解决显著的多态性 polymorphism 现象 一般而言 对于那些非常相似 共享相同性状的生物 我们可以做 出它们是相同物种的假设 但当相似性标准应用在高度变异的生物时 则这样的推断相当不 可靠 有大量事例说明 在自然界中明显不同的个体可能通过它们的繁殖习性或者生活史证 明其属于同一个生殖群落 如我们遇到性二型动物的雌雄差异 或者无脊椎动物的幼体和成 体差异 或者在一个物种中经常发现的明显不同的变异体时 我们如何对待拥有这些差异的 个体呢 根据相似性标准推断物种的方法无法处理显著的性和年龄方面的变异 无法处理任 何形式的多态性 在生物学上 行为 生态学等 明显不同 而且生殖上相互隔离的类型 却不能在形态学上区别开来 如伴种 本质先于存在论者的物种概念也被叫做形态学物种概念 morphological species __________________ 本章作者 黄大卫 concept 因为形态差异程度被用做决定特定个体是否属于相同或者不同物种的标准 6.1.1.2 唯名论者的物种概念 当完整性和连续性 Plenitude 和continuity 概念统治西方思想界时 包括物种在内的非 连续系统学阶元概念 systematic categories 处于不利地位 哲学家求助于物种的唯名论定 义 唯名论是一个中世纪的哲学学派 它拒绝本质先于存在论者的概念 即相似的事物共有 相同的本质 相反 唯名论主张所有相似事物的类群所共有的仅仅是名称 根据唯名论者的 物种概念 the nominalistic species concept 物种完全是人为的 是存在于生物学家脑子里的 具有相同名称的生物集合体 不是自我组织及在自然界发生的真实实体 如果确实是这种情 况 那么从一个物种到另一个物种的变化 物种形成 就不可能是真的 因为物种本身并不 被认为在任何意义下存在 在唯名论者的物种概念下 有人认为只有个体 而没有界 纲 属或者物种等分类阶元 唯名论者的物种概念显然对现代生物学的物种概念没有太大影响 6.1.1.3 达尔文的物种概念 从 19 世纪 30 年代到 50 年代 达尔文关于物种概念的转变成为持续了一个世纪的争论 的基础 在19 世纪30 年代 达尔文的物种和物种形成概念几乎完全取决于动物学证据 他 相信物种的维持靠的是生殖隔离 他认为物种概念与杂种性地 hybridity 无关 是一种保 持分隔的本能动力 当这些动物成为不同的物种时 这种动力无疑要被克服 否则就不会有 杂种产生 两个物种相互不同 显