植物发育生物学第8章.ppt

* 1) 本研究实例将讨论光敏色素在拟南芥种子萌发过程中的作用。 * 在被子植物中，配子体发育和胚胎发育大都对光不敏感。但是，生命周期其他阶段的发育都是受光调控的。 1) 光可以触发种子萌发，提高土壤表明或接近土壤表面的种子的萌发率。 2) 如果种子在连续黑暗条件下萌发，那么为适应土壤表面下的生长，幼苗会采取黄化的形态模式。该生长模式可保护顶端分生组织，使其迅速伸出土壤表面。一旦到达土壤表面的光照环境，幼苗就进行光形态建成。 3) 植物接受到光后，会对光谱质量、方向和光照时间做出应答。 * 1) 通过突变体分析，人们已经鉴定了调控光形态建成的光受体。 * 1） 拟南芥的遗传学分析表明， 2） 目前已经鉴定出了多个在持续黑暗条件下呈光形态建成表型的拟南芥突变。 只有部分叶片接受光照，叶柄就可以诱导弯曲，将叶片的其他部分移出阴影区域，形成叶镶嵌，使受到遮蔽的叶片之间彼此的相互遮阴最小；在明亮的光照条件下，叶片的定向与入射光方向平行，从而减少光照面积；在昏暗的光照条件下，叶片通常与光照方向垂直，以获取更多的光照。 光周期对开花的控制，确保植物在合适的季节开花，而且也保证局部群体的同步开花，更利于异花传粉。 * * 1） 与人们的直觉不同，光周期反应主要是由夜的长度控制。 通过研究夜晚光处理的影响可以证实夜长的重要性；相反，用短暂的黑暗打断日长，对开花几乎没有影响。 * * 1)在某些物种中，只要一片叶有正常的光周期处理就可以诱导植物开花。 2）从诱导开花的植物上切下叶片，将其嫁接到生长在非诱导条件下的植物上，往往可以诱导受体植物开花 如，在白天，光合作用相关的基因表达增强，而到了晚上则下降。在连续的光照或黑暗、持续的温度和湿度条件下，这个节律始终保持不变。 * 大豆是短日照植物，需要多个长夜才能诱导开花。 * 生长素信号传导的突变体，如拟南芥nph4突变体，向光反应极大减弱。 NPH4编码一个生长素应答因子，它是一种应答生长素后调控基因转录的蛋白。 3. 向光反应需要生长素信号 单向光诱导生长素在胚芽鞘顶尖的横向运输，导致生长素在胚芽鞘的分布不均匀，引起细胞延伸速率发生改变。 燕麦胚芽鞘向光性的Cholodny-Went假说 6.2.1 光诱导的萌发 6.2.2 幼苗黄化和光形态建成 6.2.3 向光性 6.2.4 开花的光周期调控 6.2 植物对光的发育应答 日长，也就是光周期（photoperiod)，是季节的指示牌。 光周期调控广泛的发育过程：芽的发育和休眠、茎的伸长、储藏器官的形成、营养性再生、开花等。 根据植物开花对光周期的不同要求，植物可分为3类： - 长日照植物(long-day plants, LDPs): 高于临界长度的光周期可促进开花，如拟南芥； 1. 对光周期的要求 - 短日照植物(short-day plants, SDPs): 低于临界长度的光周期可促进开花，如大豆； - 日照中性植物(day-neutral plants): 光周期不直接影响开花，如多数的烟草变种。 根据长日照植物和短日照植物是否绝对需要光周期，可以进一步分类： 长日照可促进拟南芥开花，但开花最终发生在短日照时期，因此，拟南芥属于兼性（facultative）长日照植物； 但是大豆只在短日照时期开花，因此大豆属于专性（obligate）短日照植物。 某些植物对光周期的应答太复杂，不属于上述任何一类。 2. 光周期的测定和感受 （1）光周期由夜的长度来测定 长于临界长度的夜长促进短日照植物的开花; 短于临界长度的夜长促进长日照植物的开花。 白天进行暗处理对开花的影响极小，而夜晚进行短期的光处理会抑制短日照植物（a）的开花，促进长日照植物（b）的开花。 （2）植物对夜长的感受部位为成熟叶片 3. 拟南芥开花的光周期调控模型 （1）调控光周期应答反应的光受体 拟南芥cry2 和phyA 突变体的光周期反应都有所减弱，而且在长日照条件下延迟开花。 拟南芥光周期应答反应主要由cry2和phyA调控。 拟南芥开花的光周期调控模型 cry2和phyA吸收了光后，诱导光周期反应。 （2）植物对夜长的应答是受生物节律钟调控的 植物维持每日节律，称为生物节律。 调控生物节律的内在机制就是生物节律钟。 生物节律钟对光周期应答反应的调控 (a)如果进行8h光照后，再进行64h的暗处理，可以诱导植物开花； (b)如果在主观上的夜晚期间进行4h的光照处理，植物就不开花; (c)但是如果在主观上的白天期间进行光照处理，植物仍能开花。 拟南芥TIMING OF CAB EXPRESSION 1(TOC1) 基因可能是生物节律钟的一个组分。 toc1突变体的生物节律缩短到21h左右，对传统的24h昼夜循环