第三章 细胞的起源与进化.pptVIP

* 第三章 细胞的起源与进化 一、原始细胞的起源 最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是巨大的。前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律支配的生物学过程， 是属于由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓“达尔文式进化”。 进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源，目前只能根据一些模拟实验，再加以理论的概括，提出一些假说。 1971年，艾根（Eigen）提出了另一种可能的过渡形式，即超循环组织（hypercyclic organization）。在化学演化与生物学演化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。 20世纪40年代奥地利生物学家贝塔朗菲（Beretalanffy）提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创一种以系统论的方法研究生命的新观点。 近年来，化学、物理学与生物学之间有了更多的沟通，同时也有了更多的共同语言。例如，化学家证明，原子、分子和分子系统都具有自我组织能力。在细胞学上，大分子的自动聚合作用非常有助于说明细胞基本结构：生物膜、核酸-蛋白复合结构的起源与进化。病毒的装配机制，脂蛋白膜的形成，核蛋白体的组装都可以用这种现象来进行解释。 1. 超循环组织模式 超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。 团聚体,微球体: 有代谢功能，但不能自我复制，无法保持、积累遗传信息 超循环组织：代谢、遗传和变异，从而能借助选择达到生物学演化水平 超级循环系统具有自我复制的特点，可以保持和积累遗传信息，在其复制中可能出现错误而产生变异，因此超循环系统能够纳入达尔文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以超循环系统可以称之为分子达尔文系统，也可以看作是能通过遗传、变异、选择而进化的“分子系统”。 超级循环系统也存在着类似物种的系统组合，可称之为分子准种(moleculas quasispecies)，选择可以作用于这些分子准种而促使其进化。 2. 阶梯式过渡模式 奥地利,休斯特（Schuster）1984年. 阶梯式过渡模式包括6个阶梯式步骤。它说明，原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。 第１步：小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着“组织化危机”(即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步的演化)，克服这个“危机”是通过聚合作用，由不同的小分子聚合为杂聚合物。 第２步：无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的选择作用，有助于渡过“复杂性危机”。最早出现的核苷酸是以自身为模板来控制其复制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作用。 第３步：多核苷酸自组合成为分子准种，这时的多核苷酸还没有成为遗传载体。环境因素对这种分子系统有选择作用，多核苷酸靠突变、选择渡过适应危机，形成分子准种。 第4步：分子准种形成超循环组织,通过功能组织化，克服信息危机。在这一步，蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中。这时的多肽结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了。 第5步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分隔开来，其基因的翻译产物接受选择作用，从而实现基因型与表型的区分。但分隔结构要保持其特征的延续，需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成等三者同步，原始细胞的分裂过程满足了这些要求。 第６步：原核细胞生命(微生物)的形成。复杂的原始细胞体系需要更多、更连续的能量供给，因此原来的体系出现一定的能量危机，原始细胞实现了糖酵解和光合作用，真正意义的原核细胞生命正式诞生。 上述由分子演化到生物进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式。1985年 Dyson提出另一种非达尔文式的进化模式。Dyson根据分子进化中性论的观点，认为从化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定过程。奥巴林式的原细胞也可能通过类似小种群的遗传漂移进化出有活性的蛋白质，然后在原细胞内“寄生”的RNA通过随机过程进化出RNA基因。 关键不足：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶，通过随机过程进化产生出来的几率有多大? 原始细胞的起源是一个由多种原始大分子协同驱动的动力学过程。 有序的自组织过程主要受内部的动力学稳定和对外部环境的适应等因素的选择。符合达尔文式进化。 一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于