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第二章 杂草的生物学和生态学 杂草的生物学特性 杂草个体生态 杂草生态学:杂草种群生态 杂草群落生态 第一节 杂草的生物学特性 杂草与作物的长期共生和适应,导致其自身生物学特性上的变异,加之漫长的自然选择,更造成了杂草具有多种多样的生物特性。 杂草的生物学特性:是指杂草对人类生产和生活活动所致的环境条件(人工环境)长期适应,形成的具有不断延续能力的表现。 杂草的生物学特性主要表现为: 1.强大的繁殖能力: 杂草结实一般比作物多而持续,其种子繁殖的数量非常大,每株可结实少则几百粒,多则数万粒。如一株藜可结实20万粒种子,荠菜3500-4000粒,野苋菜可产56万粒种子,一年生杂草的营养生长和生殖生长往往齐躯并进的,所以其结实可从其伴生作物的生育中期一直持续到生长季节末期。这些杂草的种子成熟后一经风吹草动还会立即从母体上脱落下来,或进入土壤,或随风、水传播到其它田块,使得这些杂草不会因收获作物而被随之清除田外。农田杂草不仅依靠种子繁殖,还可以通过营养器官繁殖成为新的植株,如一株假高粱在14周内长出25.9m长的根茎,一株三棱草可产生许多横走根茎,一年可繁殖3000多株。 2.多种传播方式 杂草的传播途径多种多样,其中人的活动在杂草的远距离传播方面起重要作用。人类的引种、播种、灌溉、施肥、耕作、整地、移土,包装运输等活动都有可能直接或间接地将杂草传播到其它地区。 此外,杂草还可通过风、水、鸟类或动物传播。许多杂草具有适于传播的植物学性状,一般杂草种子较细小且重量轻,有些还有特殊的结构和附属物,易于传播,如菊科杂草,其种子上有冠毛形似降落伞,极易被风吹至数百公里以外。马唐和苔属杂草种子长有浮毛,易随水传播;还有的草籽种皮具有腊质,它们易悬于水中或浮于水面传播蔓延。苍耳、鬼针草等的果实具有倒钩,可附着在动物的皮毛或人的衣服上进行传播。荠菜、车前、早熟禾、繁缕的种子经动物消化后仍有发芽能力,可通过动物、鸟类及其粪便的施用传播。 3.种子的长寿性和顽强性 许多杂草种子在土壤或水中能保持发芽能力达数年之久,有的甚至达数百数千年,如稗草和狗尾草在土壤中可保持发芽能力10~15年,龙葵20年,藜1700年。不少杂草种子能够抵抗动物消化液的侵蚀,如有的杂草种子通过家畜、家禽消化道后仍有部分种子发芽,有的杂草种子在厩肥中仍能保持生活力达1个月之久。 4.种子的成熟度与萌发时期参差不齐 荠菜、藜及打碗花等,即使其种子没有成熟,也可萌发长成幼苗。很多杂草从土壤中拔出来后,其植株上的种子仍能继续成熟。作物的种子一般都是同时成熟的,而杂草种子的成熟却参差不齐,呈梯递性、序列性。同一种杂草,有的植株已开花结实,而另一些植株则刚刚出苗。有的杂草在同一植株上,一面开花,一面继续生长,种子成熟期延绵达数月之久。杂草与作物常同时结实,但成熟期比作物早。种子陆续成熟,分期分批散落在田间,由于成熟期不一致,第二年杂草的萌发时间也不整齐,这为清除杂草带来了困难。 5.具有C4光合途径,能迅速生长发芽 恶性杂草刚出苗时,其株高一般比作物低或与作物接近,生长一段时间后,其株高却常显著高于作物,使其在光竞争上处于优势。恶性杂草之所以能迅速生长发育,原因在于它们多是C4植物,具有C4光合途径,这类植物CO2被固定后形成四碳化合物—草酰乙酸,而C3植物则形成磷酸甘油酸,C4植物如稗草、反枝苋、马唐、狗尾草、碎米莎草、香附子、小叶大戟、马齿苋等。 全球25万种高等植物中,C4植物不足1000种,而杂草中C4植物较多,在2000种杂草中表现C4植物综合特征的就有140种之多。1977年列出的18种世界极恶性杂草中,有14种是C4植物,占78%,比植物界C4植物的比例高17倍,也远比作物中C4植物比例高。在世界16种主要作物中只有玉米、谷子和高粱是C4植物,占不到20%。C4植物比C3植物在光合作用上具有净光合效率高、CO2和光补偿点低,饱和点高、蒸腾系数低等优点,能够充分利用阳光、CO2和水进行物质生产。因而恶性杂草比一般作物能表现较高的生长速度率和干扰力,尤其是遇到强光、高温或干旱时。 二氧化碳补偿点:指在光照条件下,叶片进行光合作用所吸收的二氧化碳量与叶片所释放的二氧化碳量达到动态平衡时,外界环境中二氧化碳的浓度。C3植物一般为40~60ppm,C4植物为10ppm以下。这表示C4植物对二氧化碳利用能力高于C3植物。 光补偿点:植物同化器官中,光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用释放的二氧化碳相等时的光照强度。在光补偿点以上,植物的光合作用超过呼吸作用,可以积累有机物质。 6.可塑性
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