种群生态学种群与其基本特性.ppt

（四）种群数量的非周期性波动 水体情况的非周期变化也引起种群数量的非周期性变动。例如水利建筑﹑污水排放等等均可引起这种变化，水体的富营养化引起的水生生物的改组和数量变化也属此类。 4.3 种群调节 一、密度制约和非密度制约因素 霍华德和菲斯克在研究引入寄生物来防治森林害虫时，将引起昆虫种群死亡的因素分为灾变性的（catastrophic）和兼性的(facultative)； 前者是不管种群密度如何，几乎总是杀死一定比例的个体，主要是气候因素； 后者是指种群减少的比例是随着种群密度增加而增长的那些因素，即非密度制约因素和密度制约因素。 非密度制约(density-independent)因素： 这类因素本身并不受种群密度所制约，即其作用的强度是独立于种群密度之外的。主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候等。反之，有利的气候条件,则可提高生物的出生率，增加种群的数量。但是，并不是所有的理化因素都不受种群密度的影响。 密度制约(density-dependent)因素： 这类因素的作用强度随种群密度而变动,主要是生物性因素。包括种内关系和种间关系(捕食、竞争、寄生、共生、疾病等等)。 除上述划分的两类因素外，还把种群调节划分为内源性因素（内因)和外源性因素(外因)。前者指调节种群密度的原因在种群内部，即种内关系。外源性因素指调节种群密度的原因在于种群外部。 应当指出，决定种群动态的是因素的综合作用，而本是单个因素的作用。而强调因素的综合作用，并不否定某个单因素的主导作用，决定种群动态的主导因素可因情况不同而变化，也可以在一定条件下相对地不变。 因为种群动态的机制是极其复杂的，生态学家在这方面的讨论特别热烈，由此产生许多不同学说来解释种群动态的机理。 二、非生物环境因素—气候学派 强调非生物环境因素的即气候学派，最早提出气候是调节昆虫种群密度的是以色列的昆虫生物学家博登海默（F.B. Bidenheimer)。认为气候因子是种群数量变动的主要动因，反对自然种群处于稳定平衡的概念，强调野外种群的不稳定性。 查普曼的生物潜能学说也可归之于气候学派。他认为生物种群有一固有的增殖能力，称为生物潜能或生殖潜能，但实际上不能实现，环境阻力降低了这种潜能，其公式：种群增长＝生物潜能-环境阻力 三、生物因素——生物学派 生物学派主张密度制约因子如种间关系（捕食、寄生、竞争等过程对种群调节起决定作用。澳大利亚生物学家A.J. Nicholson。 部分观点：强调食物因素对种群调节的作用 主张生物因子对种群调节起决定性作用的为生物学派，认为没有一个自然种群能无限制增长，因此，必然有许多限制种群增长的因素，一般情况下，种群也不致于下降到灭亡。因此，他们认为从长期来说，种群有一个平衡密度，即种群具有稳定性。 四、调和学派 生物学派认为生物因子(种间关系)是决定种群数量变动的主要因子，气候学派认为气候因子是主要因子。前者是密度制约论者，后者反对按密度制约性划分因素，认为一切因素都与密度有关。 有的学者如A. Milne提出折衷的观点，主张气候因子和生物因子都具有决定种群密度的作用，当视具体条件而异。 五、内源性因素-自我调节学派 内源性因素(自动调节因素)是指种群本身具有调节密度大小的各种因素，包括行为、生理和遗传等各种种内关系。 所有上面叙述的各种学说，都集中在外源性的因素上，都末涉及到种群自身的内部调节因素问题。他们的共同点就是把种群内所有的个体看作像物质的原子那样都是相同的，而忽视了种群内个体间的异质性。 大量的研究表明，在种群内部存在“内在变化” ，这种变化在自然种群调节中可起重要作用。持这种观点的学派称为自我调节学派。按其论点不同又可分为行为调节学说，内分泌调节学说和遗传调节学说三派。 三派的共同点 ①自我调节学派强调节的内源性因素，而其他学派(包括气候学派、生物学派和调和学派)都是强调外因。强调外因的学派有一个共同特点，即把种群内的个体都看成是相同的，忽视种群内个体间的异质性。因此，自我调节学说在这个调节系统中，又加进一个自由度，即个体性质的变化。 ②自我调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上的。 只有当密度增高，并超过平均密度时，种群自身的出生率降低，死亡率增高，或加强迁出等作用，即负反馈作用，才能使种群恢复或接近原有状态。反之，当密度向低于平均密度的方向偏离时，种群自身又通过加速生长发育，提高出生率，降低死亡率等反馈途径，使种群再恢复和接近原有水平。 ③种群自我调节学派的第三个共同特点是种 群的自动调节。 这是各物种所具有的适应性特征，这种适应性特征对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。因此，其将经受自然选择的考验，即种群数量增加时，通过自然选择压力和遗传组成的改变，为